Екологія: біологія взаємодії. 4.17. (доповнення) Стратегії внутрішньопопуляційної взаємодії

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

4.16. Регулювання чисельності популяції

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 4. Популяційна екологія

4.18. (доповнення) Як паразити «підставляють» своїх господарів

4.17. (доповнення) Стратегії всерединьопопуляційного взаємодії
Можна сказати, що значна частина організмів живе у двох різних за своєю суттю середовищах: зовнішній та всерединьопопуляційній. Всерединьопопуляційне середовище — це сукупність відносин між сородичами, які далеко не вичерпуються наведеними нижче прикладами.

Одним із важливіших механізмів всерединьопопуляційної регуляції чисельності є територіальність — конкуренція між особинами популяції за використання простору з усіма його ресурсами. Зазвичай територіальність проявляється у захисті індивідуальної території. Найчастіше площа цієї території більша, ніж мінімально необхідна для виживання особини або її родини. У різних організмів територіальність проявляється по-різному. Іноді індивідуальні ділянки охороняють лише самці, іноді пари, іноді як самці, так і самки конкурують одна з одною за індивідуальні ділянки.

Ви задумувалися, навіщо співають співочі птахи? На етапі утворення пар самці співають, щоби привабити самок. Але коли пари утворені, гнізда збудовано, з яиц зійшли пташенята, самці продовжують співати… На цьому етапі спів самців показує, що сімейна ділянка зайнята. Як би то дивно не звучало, за своєю біологічною суттю це поведінка досить близька до поведінки кобеля домашньої собаки, який під час прогулянки з господарем на іншому кінці поводка метить своєю мочою кожен кут дому, стовп або дерево. У більшості випадків територіальні особини знають, де закінчується їхня ділянка, а де починаються ділянки сусідів. Положення кордону — результат зрівноваження зусиль господарів сусідніх територій щодо розширення своїх ділянок. Порушення чужої території викликає сутички, причому результат цих сутичок зазвичай залежить від того, на чиїй території вони відбуваються.

«Комплекс територіальної поведінки віднюдь не вичерпується прямими нападами, сутичками, переслідуваннями тощо. Більше того, такі жорсткі форми охорони у чистому вигляді зустрічаються досить рідко; практично завжди агресія супроводжується ритуальними формами поведінки: пози загрози, специфічні звукові сигнали, демонстрація нападу без доведення його до фізичного контакту тощо. Значення загрози має, наприклад, певний нахил тулуба до горизонталі ряду видів риб, «підійняті» пози деяких безхвостих амфібій, «кивання» головою, підйомування та опускання передньої частини тіла та розправлення горлової складки у ящілиг-ігуанід, різноманітні форми демонстрацій у різних ссавців. У переважній більшості випадків демонстрації загрози сприймаються особиною, що потрапила на чужу ділянку, як сигнал до втечі» (І. А. Шилов, 1998).

Зазвичай у територіальній популяції тварин розмножуються не всі особини, а лише ті, хто володіє індивідуальною ділянкою. «Бродяги» змушені залишатися бездетними, чекаючи випадку, коли їм вдасться зайняти територію, звільнену внаслідок дій хижака або відібрану у старіючого господаря території. Така поведінка є ефективним способом стабілізації чисельності популяції: у будь-який момент розмножується стільки особин, скільки на даній території є індивідуальних ділянок. Втрати поголів'я господарів ділянок не є критичними: на їхнє місце негайно займають особини з числа «бродяг», популяційного резерву. Територіальність не єдиний всерединьопопуляційний механізм, що обмежує зростання чисельності популяції. Наприклад, у мишевидних гризунів регуляція плідності залежно від щільності здійснюється гормональним шляхом. При надмірній щільності популяції кількість контактів між сородичами перевищує певний меж і викликає реакцію стресу та гормональні перебудови, що призводять до зниження плідності.

З наведеного викладу могло створитися враження, що популяція — це арена боротьби та бескомпромісної конкуренції всіх проти всіх. Звісно, це не так. Біологія знає багато прикладів взаємодопомоги та підтримки в популяції. Особливо цікаво зрозуміти причини альтруїстичної поведінки, тобто такої поведінки, коли одна особина завдає певної шкоди або навіть жертвує життям заради інших особин. Найпростіше зрозуміти таку поведінку, коли, наприклад, йдеться про матір, що захищає свій виводок. Навіть якщо мати гине, можлива ситуація, коли загальна репродуктивна цінність (тобто цінність для майбутньої популяції) потомства вища, ніж цінність самої матері. Наприклад, якби існував ген, що змушував мати жертвувати своїм життям заради дітей, такий ген міг би поширюватися в популяції завдяки кращій виживаності дітей альтруїстичних матерів.

Наведені міркування повністю відповідають духу соціобіології — науки, що пояснює поведінку тварин (і, зокрема, людини) як наслідок відбору генетично передвизначених ознак. Створителем соціобіології вважається американський спеціаліст із поведінки комах Едуард Вільсон, який у 1975 році опублікував книгу «Соціобіологія. Новий синтез». Логіку цієї науки найпростіше продемонструвати на прикладі родичного відбору, описаного одним із класиків соціобіології, Вільямом Гамільтоном. Гамільтон зміг пояснити, чому найчастіше альтруїстичну поведінку фіксують у суспільних перетинчатихкрилатих — бджолах, осах та мурах. Справа в тому, що для цих комах характерна досить незвичайна система хромосомного визначення статі. Самка цих комах може відкладати неопліджені яйця (з одним хромосомним набором), з яких виходять самці, та опліджені (з двома), з яких з'являються самки. Зазвичай подібність генів батьків та дітей, а також дітей один з одним становить 1/2 (половина генів подібні, половина — ні). Проте у перетинчатихкрилатих ситуація інша. Подібність матері та її дочок — 1/2, а от сестер одна з одною — 3/4 (оскільки батьківська спадковість складається з єдиного набору хромосом, всі дочки отримують його повністю). Це означає, що самка забезпечить кращу виживаність власних генів, якщо буде доглядати за своїми сестрами, а не за своїми дочками! Здається, ці механізми дійсно є причиною виникнення родин суспільних комах, де розмножується одна самка (матка або цариця), а більша частина особин представлена безстатевими самками, що доглядають за потомством матки — власними сестрами. Описаний механізм, що зумовлює альтруїстичну поведінку, діє лише на самок. І дійсно, наприклад, у бджіл самці (трутні) не беруть участі в спільній діяльності родини.

Втім, суспільність у комах можлива не лише на основі описаного генетичного механізму. Доведенням цього є термити. Ймовірно, причина їхньої суспільності інша — колективне травлення, під час якого для розщеплення целюлози особини змушені багаторазово їсти екскременти один одного. До речі, у термитів і самки, і самці вносять однаковий внесок у «громадські» роботи.

Чудово пояснюючи багато дивовижних особливостей поведінки комах, соціобіологія «спрацьовує» дещо гірше, коли, наприклад, йдеться про ссавців. Це може бути пов'язано з багатьма причинами, серед яких та, що у тварин з гнучкою поведінкою, схоже, відсутні гени, які жорстко передвизначають той чи інший спосіб дій у певній ситуації. Застосовність висновків соціобіології до опису поведінки людини досі залишається предметом запеклих наукових та навколо-наукових суперечок.

Наприклад, практично все потомство в стаді павіанів належить кільком домінантам (вожакам), які, об'єднуючи свої зусилля, утримують самців-субдомінантів у підлеглому стані (зокрема, забороняючи тим спаровуватися з самками). Періодично, за мірою старіння вожаків, у групі павіанів відбуваються «революції»: субдомінанти спільними зусиллями «звергають» старих вожаків і отримують пріоритетний доступ до їжі та самок. Проте у разі зовнішньої небезпеки (наприклад, нападу леопарда) і домінанти, і субдомінанти об'єднують свої оборонні зусилля і досить часто жертвують своїми життями, захищаючи групу (рис. 4.17.1). З точки зору соціобіології молодий самець, що віддає життя за групу до того, як він залишив потомство, діє «неправильно». Проте якщо ми розглянемо цю ситуацію не з точки зору відбору окремих генів, а з точки зору особливостей психіки самця, як вожака, так і не досягшого лідерного статусу, нам стане «зрозумілою» готовність мавпи відганяти хижака від зграї будь-якою ціною.

Рис. 4.17.1. У павіанів зареєстровано здатність бездетних самців іти на самопожертвування, захищаючи зграю. Тут спрощено показано походний порядок павіанів (А.) та їх строй під час нападу хижака (Б.)

4.16. Регулювання чисельності популяції

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 4. Популяційна екологія

4.18. (доповнення) Як паразити «підставляють» своїх господарів