Том 6. Амфибии. 01. Кто такие амфибии?

Майже всі впізнають риб, птахів чи ссавців, навіть рептилій. Але як щодо амфібій? Більшість людей розпізнають жаб і ропух як амфібій, але не тільки ці тварини належать до Amphibia, класу хребетних тварин. Є три сучасні групи земноводних. Найбільш генералізованими (що відображають вихідні особливості цієї групи - Прим. Д.Ш.) є саламандри, ряд Caudata (= хвостаті), що мають циліндричне тіло, довгий хвіст, відмежовану голову й шию, і зазвичай добре розвинені кінцівки приблизно рівної довжини. Більшість саламандр наземні, але деякі з них водні, небагато з них рийні, і деякі інші деревні. Жаби, ряд Anura (= безхвості), мають потужний тулуб, що переходить у голову, позбавлені хвоста й мають довгі задні кінцівки. Більшість безхвостих наземні або деревні, але багато з них водні, і небагато - рийні. Третя група містить черв'яг, ряд Gymnophiona, який також називається Apoda (= безногі). Ці безногі земноводні зовні нагадують дощових червів і мають тупі голови й хвости, а їхні видовжені тіла оточені канавками (кільцями). Кілька черв'яг є водними, але більшість риється в ґрунті в тропічних регіонах світу.

У певному сенсі амфібії займають проміжне положення між повністю водними рибами й наземними амніотами (плазунами, птахами й ссавцями), але вони є не простим переходом у їхній морфології, біології, екології й поведінці. Протягом майже 350 мільйонів років еволюції амфібії зазнали чудової адаптивної радіації, і їхні живі групи демонструють більше різноманіття біології (життєвих циклів), ніж будь-яка інша група хребетних.

У принципі, земноводні можуть бути визначені як чотириногі хребетні тварини (тетраподи) з черепом, що має два потиличні виростки (зчленувальні поверхні з першим елементом хребетного стовпа). Прикріплення тазового пояса до хребта забезпечується єдиним крижовим хребцем. У безхвостих амфібій (жаб і ропух) закрижові хребці злиті в стрижнеподібну структуру, уростиль (куприк), а хвіст відсутній. Черв'яги й деякі саламандри позбавлені кінцівок і їх поясів, тоді як у безхвостих амфібій задні кінцівки витягнуті й пристосовані для стрибків. Шкіра залозиста й містить слизові та отруйні залози, але не має зовнішніх структур, таких як луски, пера й волосся, характерних для інших груп чотириногих. Серце складається з трьох камер, двох передсердь і одного шлуночка, який може бути частково розділеним. Дуги аорти симетричні. У типовому випадку амфібії мають дві легені, але легені можуть редукуватися або зникати в деяких саламандр, і ліва легеня є відносно меншою в більшості невеликих черв'яг (як у змій). Деякі особливості унікальні для амфібій, усі з яких мають зуби, що складаються з ніжки й коронки, і спеціалізовані сосочки для сприйняття звуків у внутрішньому вусі. Земноводні ектотермні (холоднокровні). Вони не в змозі регулювати свою температуру тіла фізіологічно, як це роблять птахи й ссавці, тому їхня температура тіла близька до їхнього безпосереднього оточення, насамперед субстрату.

Біологія (життєвий цикл) амфібій вельми різноманітна. Класичний життєвий цикл амфібій з водними яйцями й личинками є лише одним з багатьох способів відтворення, які включають у себе прямий розвиток наземних яєць (без водної личинкової стадії) і живородіння. Яйця земноводних позбавлені шкаралупи й зародкових оболонок (наприклад, амніона, алантоїса й хоріона) рептилій, птахів і ссавців. Замість цього яйця амфібій захищені тільки слизовими капсулами, які дуже проникні; таким чином, яйця амфібій повинні розвиватися у вологих умовах.

Сучасні групи земноводних тісно пов'язані з різноманітними викопними, базальними чотириногими хребетними, які зазвичай розміщують у класі амфібій. Філогенетичні зв'язки між цими групами викопних сумнівні. На підставі морфологічних і молекулярних доказів саламандри й безхвості амфібії утворюють монофілетичну групу (тобто мають спільного предка) і разом називаються батрахіями. Батрахії й черв'яги утворюють іншу монофілетичну групу, лісамфібій.

Класифікація відображає знання біологів про взаємини груп організмів. Отже, отримання й аналіз нових даних, як морфологічних і молекулярних, так і поведінкових та ембріологічних, змінює класифікацію. Нові дані можуть показати, що групи видів або родів, які колись відносили до однієї родини, насправді більш тісно пов'язані з іншою групою або не пов'язані з родиною, до якої їх раніше відносили. Наприклад, саламандри родин Dicamptodontidae і Rhyacotritonidae раніше відносили до Ambystomatidae. Крім того, африканські деревні жаби, які наразі розглядаються як родина Hyperoliidae, раніше включалися до Rhacophoridae, а жаб, яких раніше вважали родиною Pseudidae наразі розглядають як підродину родини Hylidae.

Систематика (вивчення еволюції й класифікації організмів) є галуззю, що динамічно розвивається, і відносини багатьох груп досі не розгадані. Залежно від того, якого роду докази використовуються, результати можуть істотно відрізнятися й можуть бути запропоновані різні класифікації. Відносини деяких груп сучасних земноводних не були встановлені з достатньою впевненістю. Наприклад, група ендемічних жаб з Мадагаскару визнавалася родиною Mantellidae, підродиною родини Ranidae і підродиною родини Rhacophoridae (прийнято в цьому виданні). У використовуваній у цій книзі класифікації є ряд Gymnophiona (черв'яги) з п'ятьма родинами, ряд Caudata (хвостаті) з 10 родинами, і ряд Anura (безхвості) з 28 родинами.

Розселення родин амфібій відображає історію Землі, особливо час розділення суперконтиненту Пангея, що почався близько 190 мільйонів років тому. Раннє розділення привело до утворення двох великих континентальних масивів: Лавразії, що включала Північну Америку, Європу й більшу частину Азії, і Гондвани, яка включала те, що зараз є Південною Америкою, Африкою, Мадагаскаром, Індійським субконтинентом, Австралією, Новою Зеландією й Антарктикою. Попередники лісамфібій, імовірно, були широко поширені в Пангеї до розділення континентів.

Хоча викопні черв'яги відомі з юри Північної Америки, зараз ці амфібії живуть у регіонах, які були частинами Гондвани. Дві родини обмежені Індійським субконтинентом (одна в сусідній Південно-Східній Азії), одна родина ендемічна для Африки, і одна – для Південної Америки.

Хвостаті еволюціонували в Лавразії. Одна родина обмежена Азією, чотири родини спільні для Євразії й Північної Америки, де мешкає п'ять ендемічних родин. Тільки одна група Plethodontidae розселилася з Північної в Південну Америку.

Біогеографія безхвостих дещо складніша. Одна з ранніх гілок, що включають сучасних Ascaphidae у Північній Америці й Leiopelmatidae у Новій Зеландії були пов'язані з викопними з юри Південної Америки, тим самим вказуючи, що ця лінія розділилася до розпаду Пангеї. Викопні знахідки представляють розподіл інших родів з археобатрахій (примітивних безхвостих) знаходяться в континентах Лавразії: Bombinatoridae, Discoglossidae, Megophryidae, Pelodytidae і викопні Paleobatrachidae у Євразії; Pelobatidae у Євразії й Північній Америці, а також Rhinophrynidae у Північній Америці. Проте історична біогеографія більшості безхвостих амфібій (необатрахій або просунутих безхвостих) пов'язана з Гондваною, фрагментація якої в наявних континентах зіграла важливу роль у диференціації багатьох гілок безхвостих амфібій. Багато гілок обмежені одним континентом: шість родин у Південній Америці, три в Африці, дві в Австралії, і по одній на Мадагаскарі й Сейшельських островах. Інші є спільними для двох або більше континентів Гондвани: одна (Pipidae) в Африці й Південній Америці, одна (Hylidae) у Південній Америці й Австралії (також поширена в Північній Америці й Євразії), одна (Hyperoliidae) в Африці, на Мадагаскарі, і Сейшельських островах, і ще одна (Rhacophoridae) у цих трьох регіонах плюс Індійський субконтинент і прилегла Південно-Східна Азія. Microhylidae присутня на всіх континентах Гондвани, за винятком Сейшельських островів, і вони розселилися в Південно-Східній Азії й південній частині Північної Америки. Справжні жаби (Ranidae) поширені в усьому світі, крім північної Австралії й півночі Південної Америки, і ропухи (Bufonidae) заселяють усі континенти, крім Австралії (один вид завезений).

Як група, амфібії поширені по всьому світу, виключаючи полярні регіони, більшість океанських островів і деякі пустельні регіони. Однак патерн їх поширення відрізняється для трьох груп сучасних земноводних. Безхвості поширені в усьому світі, але найрізноманітніші в тропіках; хвостаті різноманітніші на північних континентах; черв'яги обмежені тропіками.

Глобально, за винятком Арктики й Антарктики (які не населені амфібіями), виділяють шість біогеографічних регіонів. Найбільший з них, Палеарктика (Європа й помірна Азія) має найменшу кількість видів амфібій (192), потім іде Неарктика (помірна Північна Америка) з 243 видами. Історично склалося, що ці регіони є частиною колишньої Лавразії й мають найбільше різноманіття хвостатих, особливо в Неарктиці. На відміну від цього, фауна амфібій південних материків в основному складається з безхвостих. Австрало-Папуаська область (Австралія, Нова Зеландія, Нова Гвінея й пов'язані з ними острови) має 450 видів безхвостих амфібій, але не хвостатих чи черв'яг. Ефіопська або Афротропічна область (Африка на південь від Сахари й Мадагаскар) має 770 видів, з яких 29 черв'яг. Східна область (тропічна й субтропічна Південно-Східна Азія, Індія й пов'язані з ними острови) служать притулком для 825 видів, з яких 29 хвостатих саламандр і 44 черв'яг. Безсумнівно, найбільше різноманіття амфібій має Неотропічна область (Південна Америка, тропічна Мезоамерика й Вест-Індія) з 82 видами черв'яг, близько 200 видів саламандр і більш ніж 2500 видів безхвостих.

Хоча черв'яги розселені пантропічно, вони відсутні на Мадагаскарі. Ichthyophiidae і Uraeotyphlidae – ендеміки Східної області, Scolecomorphidae – Ефіопської області, і Rhinatrematidae – Неотропічної області. Велика родина Caeciliidae найрізноманітніша в Неотропічній області (14 родів і 73 види) і наявна в Африці (6 родів і 17 видів), Східній області (2 роди й 4 види) і на Сейшельських островах в Індійському океані (3 роди й 7 видів).

Більшість хвостатих населяє Північну півкулю; вони відсутні в Австрало-Папуаській і Ефіопській областях. На рівні родин найбільше різноманіття в Неарктичному регіоні, де зустрічаються всі (крім Hynobiidae) родини, і п'ять родин (Ambystomatidae, Amphiumidae, Dicamptodontidae, Rhyacotritonidae і Sirenidae) є ендемічними. Cryptobranchidae і Proteidae представлені по одному роду в Неарктичному й Палеарктичному регіонах. Salamandridae – найпоширеніша родина хвостатих з п'ятьма родами в Палеарктичній області й двома родами в Неарктичній області. Hynobiidae єдина родина хвостатих, обмежена Палеарктичною областю. Безсумнівно, найбільшою родиною хвостатих є Plethodontidae з 25 родами в Неарктиці; один з яких (Hydromantes) розділений з Європою. Однак найбільшого різноманіття безлегеневі досягають у тропічній Америці, особливо в Центральній Америці й на півдні Мексики, де зустрічається 2 роди з більш ніж 200 видами; 2 з цих родів також зустрічаються в Південній Америці, один південніше Болівії.

Тільки чотири з 28 родин безхвостих поширені одночасно в Старому й Новому Світі. Bufonidae глобальні у своєму поширенні, відсутні в Австралії, Новій Зеландії й на Мадагаскарі. Ranidae мають схожий патерн, але також зустрічаються на Мадагаскарі й у Північній Австралії. Microhylidae мають кілька представництв у Неарктичній і Палеарктичній областях і більш різноманітні на південних континентах, включаючи Мадагаскар і Нову Гвінею, але не Нову Зеландію. Hylidae найрізноманітніші в Неотропічній області й у другу чергу – в Австрало-Папуаській області. Два роди ендемічні для Північної Америки, і тільки кілька видів Hyla зустрічається у Східній і Палеарктичній областях.

За винятком Pelobatidae у Неарктичній і Палеарктичній областях, інші родини безхвостих амфібій обмежені Новим Світом або Старим Світом, і тільки деякі з них знаходяться в Північній півкулі. Ascaphidae ендемічні для Неарктичної області, Megophryidae для Східної області, Discoglossidae і Pelodytidae для Палеарктики й Bombinatoridae для Палеарктики й Східної області. Найбільше різноманіття характерне для південних масивів суші. Leiopelmatidae ендемічні для Нової Зеландії, і Limnodynastidae і Myobatrachidae ендемічні для Австрало-Папуаської області. Ефіопська область має шість ендемічних родин безхвостих: Arthroleptidae, Heleophrymdae, Hemisotidae, Hyperoliidae (Африка, Мадагаскар і Сейшельські Острови), Scaphiophrynidae (тільки Мадагаскар) і Sooglossidae (тільки Сейшельські острови). Найбільше різноманіття Rhacophoridae характерне для Східної області, але ця родина також різноманітна на Мадагаскарі й має один рід з трьома видами в Африці.

Неотропічний регіон має найбільше у світі різноманіття безхвостих. На додаток до багатьох родів і видів Bufonidae, Hylidae і Microhylidae, тут сім ендемічних родин: Allophrynidae, Brachycephalidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Leptodactylidae, Rhinodermatidae і Rhinophrynidae. Чотири з них (Allophrynidae, Brachycephalidae, Rhinodermatidae і Rhinophrynidae) містять лише вісім видів, але Centrolenidae and Dendrobatidae мають загалом понад 300 видів, а Leptodactylidae містить понад 1000 видів, з яких рід Eleutherodactylus найчисленніший і поширений. Інші родини в Неотропічній області це Pipidae (спільно з Африкою) і Ranidae (разом з більшою частиною світу).

Хоча амфібії, як правило, обмежуються вологими місцеперебуваннями, як вологі ліси, болота, ставки, струмки, багато видів віддаляються далеко від відкритої води й мешкають на деревах, скелях і в ґрунті під поверхнею землі. У таких різноманітних місцеперебуваннях амфібії живляться великою множиною дрібних організмів, в основному безхребетних, з яких комахи найчисленніші в раціоні безхвостих і хвостатих. Проте їхні дієти включають також дощових червів (особливо в черв'яг), невеликих равликів, павуків та інших дрібних безхребетних. Розмір тіла відіграє важливу роль у виборі жертви. Деякі водні хвостаті живляться пуголовками, і кілька великих водних саламандр живляться рибою; вугроподібні водні амфіуми живляться майже виключно раками. Багато видів жаб менше 1 дюйма (25 мм) завдовжки, і їхня дієта обмежується дрібними комахами й павуками. У тропічних лісах багато з таких маленьких безхвостих спеціалізуються на мурахах і термітах, які зустрічаються на кожному кроці. Великі жаби з широким ротом, як правило, їдять більшу здобич, яка може включати в себе інших жаб, ящірок і невеликих змій, птахів і ссавців. Пуголовки живляться переважно на рослинності, що розкладається, водоростях і планктоні у водоймах і водотоках.

Харчові звички амфібій відіграють важливу роль в екосистемі, тому що в дорослому стані вони споживають величезну кількість комах і таким чином допомагають підтримувати баланс в екосистемі. Області, у яких місцеві безхвості були знищені, зіткнулися зі значним збільшенням кількості деяких видів комах, і гірські потоки, які колись були відносно вільні від водоростей, можуть виявитися забитими водоростями, коли зникають пуголовки, що живляться водоростями.

Через їхнє рясне поширення й відносну легкість упіймання, земноводні входять у раціон великої кількості тварин, особливо дрібних ссавців, птахів і багатьох видів змій. Болотні птахи бенкетують пуголовками й жабами, що метаморфізують, у неглибоких водоймах. Кілька видів змій спеціалізуються на хвостатих, і багато видів змій у тропіках живляться майже виключно жабами. Дрібні хвостаті й безхвості стають жертвами павуків. Навіть підземні черв'яги не можуть уникнути хижацтва з боку деяких змій, особливо коралових змій роду Micrurus.

Таким чином, амфібії є важливою частиною харчових мереж у більшості наземних екосистем на планеті. Наприкінці 1980-х біологи зареєстрували, що чисельність амфібій знижувалася в багатьох частинах світу. Поступове, а особливо стрімке, зниження приведе не тільки до потенційної втрати видів земноводних, але справить значний вплив на популяції їхніх жертв, їхніх хижаків і тварин, розташованих вище в харчовому ланцюзі. Довгострокові наслідки такого зниження досі не визначені.