Тиктаалік і еволюція

Мережеві та паперові ЗМІ нещодавно обійшли повідомлення про чергову палеонтологічну знахідку, яка подається майже як доказ теорії еволюції. Мова йде про верхньодевонську рибу, отримавшу назву тиктаалік (Tiktaalik, рис. 1). Щоб зрозуміти, у чому цінність цієї знахідки і в чому помиляються її численні коментатори, треба розібратися в проблемі походження чотириногих.

Реконструкція тиктааліка1

Від риб до чотириногих
Ми, без хибної скромності, ставимося до однієї з най«вдалих» груп тварин — хребетних. Найсерйознішими конкурентами хребетних є членистоногі та головоногі. Завдяки «модульному» принципу складання та жорстким покривам членистоногі досягли перемоги у малому розмірному класі і в морі (ракообразні), і на суші (комахи). Але розмір членистоногих жорстко обмежений зовнішнім скелетом і (для наземних представників) трахеїдною дихальною системою, яка повинна подавати повітря до кожної клітини. Обмеження граничних розмірів хребетних менш жорсткі, і лише головоногі змогли наблизитися до них за розміром тіла. На жаль (або на щастя), головоногі так і не змогли вийти з моря. У нашому світі часто виграє той, хто більший, тому наша група стала головним гравцем у великому розмірному класі. План будови риб дозволив їм стати домінуючою групою великих тварин у воді, а план будови чотириногих — можливістю завоювати сушу.
І риби, і чотириногі — вдале конструкторське рішення. Але як перейти від однієї конструкції до іншої? Чи треба проходити через стадію напівриби‑напівчотириногого, чи цей перехід можна подолати одним стрибком?

Еволюційне сальто
Класичний дарвінізм (продукт другої половини XIX ст.) і синтетична теорія еволюції (середина XX ст.) передбачають, що еволюція йде маленькими кроками протягом тривалого часу. Але сальтаційна теорія (від сальто — стрибок), що виникла на початку XX ст., впевнена, що еволюційні зміни можуть відбуватись за одне покоління. Розглянемо приклад, що підтверджує цей погляд.
Цікавим етапом еволюції предків чотириногих було зміна будови їхніх ніздрів. Еволюційно орган нюху розвинувся з нюхових ямок на передній частині голови. Не дивно, що ніздрі перших риб (як і більшості сучасних видів) не були пов’язані з дихальною системою. Передня ніздря відкривається в нюховий канал, з якого вода виходить у задню ніздрю (рис. 2). Рух риби вперед забезпечує потік води мимо нюхового епітелію. У риб, які були нашими предками (їх називають лопатеперими), передня ніздря відкривалася зверху на зовнішній поверхні голови, а «задня» (яка називалась хоаною) — у ротовій порожнині, на верхньому небі. Її наявність полегшує життя хижака‑засідника, що застиг у стоячій воді. Через ротову порожнину тече вода, яку прокачують зябра. Завдяки цьому забезпечується потік води через нюховий канал, і риба може відчути наближення жертви.
Але як вихід нюхового каналу перемістився з верхньої поверхні голови всередину ротової порожнини? Іван Іванович Шмальгаузен, радянський еволюціоніст‑класик, припустив, що отвір носового каналу зміщувався до краю щелепи, де спостерігався хоч якийсь потік води. І так ніздря в ряді поколінь поступово «переповзла» всередину рота. На жаль, не ясно, як носовий отвір «подолав» засаджену зубами верхньощелепну кістку, що стояла на його шляху. Ймовірно, він міг опинитися всередині ротової порожнини лише стрибком. Розглянемо аналогію.
У людини іноді зустрічається аномалія, називана «вовча пастка». Справа в тому, що під час нашої еволюції отвір хоани виявився відокремленим від ротової порожнини вторинним кістковим небом. У нормі у людини хоани відкриваються не в ротову порожнину, а в носоглотку (це дозволяє дихати під час жування їжі). «Вовча пастка» викликана порушенням формування вторинного кісткового неба. За заглядом у рот такому хворому можна побачити зияючу діру, що веде в носоглотку.

Хоани (внутрішні ніздрі) — результат перетворення ніздр, що знаходились на поверхні голови
Видно, в еволюції девонських риб з’явилася аномалія, схожа на «вовчу пастку». Якийсь дефект розвитку привів до неповного утворення перегородки між нюховим каналом і ротовою порожниною. Це порушення суттєво покращувало роботу органу нюху і було підтримане відбором. Розвиток хоан стабілізувався, а друга зовнішня ніздря зникла через непотрібність. У результаті цього події ми можемо дихати закритим ротом!

Девонський світ
Проте перехід від риб до чотириногих у цілому не міг відбутись стрибком, адже для нього потрібна узгоджена зміна багатьох органів і систем. Схоже, у девоні між двома адаптивними зонами (сукупностями способу життя), що відповідають рибам і чотириногим, існував якийсь перехід.
Звернемося до умов життя в девонському періоді. Це був в значній мірі інший світ, у якому навіть рік складав не 365¼ діб, а приблизно 4002. Рослини лише почали освоювати сушу, і континенти не були покриті ні рослинністю, ні ґрунтом. Дощі розмивали пористі породи, і водні потоки несли зважені частинки до моря. При уповільненні потоку води ці частинки осідали, формуючи донні відклади. І сьогодні в місцях впадання Дунаю в Чорне море чи Волги — у Каспійське формуються обширні дельти. Донні осади вдаються в море, а річка розбивається на безліч рукавів. Сучасні дельти зарастають рослинами, що укріплюють межі суші і води (якщо їх не порушують приливи і відливи). У девоні осадків було набагато більше, а рослинності — значно менше. На величезних мелководдях без чітких меж суші і води напівводно‑напівсухе середовище освоювали напівриби‑напівчотириногі.
Найважливіші для наземного життя особливості цих тварин виникали як пристосування до життя у воді. Перше з таких пристосувань — легені. Оскільки більшість наземних чотириногих дихає легенями, може здаватися, що цей орган є пристосуванням до наземного життя. Це не так, що доводять сучасні риби. Ті з них, які мають легені3, не виходять на сушу, а ті, що виходять на сушу4, не використовують легені і дихають через шкіру!

Доля легенів
На девонському мелководді дихати було нелегко. Розкладаючіся залишки рослин поглинали розчинений у воді кисень. Однак повітря було поруч, і його треба було лише захопити. Риби піднімалися на поверхню і схоплювали бульбашку повітря ротом. Коли вони опускалися на дно, бульбашка доходила до певного місця в стравоході, де багатство кровоносних судин забезпечувало газообмін. Щоб не заважати живленню, цей ділянка перетворилася на випинання — легені. На жаль, для дихання на березі легені не підходили. Тисячократно збільшена через відсутність архімедової сили вага риби вичавлювала повітря з її легенів. На суші доводилося дихати через шкіру…
Легені не лише допомагали рибам дихати, а й утримували їх у товщі води, роблячи тіло фактично безваговим. Коли такі риби заселили моря, дихальна функція легенів виявилася зайвою, а гідростатичність прийшла дуже в нагоді. Легеня перетворилася на плавальний міхур. Деякі риби переходили до життя на дні і втрачали цей орган. Деякі з тих, що втратили плавальний міхур, освоювали прісні води, де нестача кисню змусила їх почати ковтати бульбашки повітря з поверхні. Таку поведінку можна спостерігати у багатьох акваріумних сомах і в'юнах. Коло замкнулося… Але чому воно не здійснило другий оборот, чому у цих риб не виникли нові легені?
Відповідь може дати епігенетична теорія еволюції. З її точки зору роль відбору полягає у стабілізації вдалих варіантів індивідуального розвитку. У девоні риби були молодою групою, і їх розвиток був слабо регульований. Ті зміни плану будови, які були можливі тоді, стали неможливими зараз, після десятків і сотень мільйонів років відбору на стабілізацію «риб’ячої» конструкції. А поведінка, як-небудь, перебудовується набагато легше. У результаті сучасні риби поводяться як і їх далекі предки, але не зазнають аналогічних змін будови5.

«Риби з ніжками»
Друге важливе для наземного життя набуття, що виникло у воді, — кінцівки. Як би дивно це не звучало, вони з’явилися не для повзання по суші.
Риби, що освоювали переползання по мелководдю і суші, рухалися способом, який називається «концертино». Тіло риби вигинається в сторону. Грудний плавець на вигинаючійся стороні тіла провисає по опорі, а на згинаючійся — упирається в грунт і штовхає тіло вперед. Тіло вигинається в протилежну сторону, і плавці міняються ролями. Таке переміщення не вимагає суттєвих змін риб’ячої конструкції. При цьому працює та ж мускулатура, що і під час плавання, а плавець просто перетворюється в жорстку опорну вісь. Однак ця вісь — ще не нога. А як же тоді виникли ноги?
Вам колись доводилося плавати на мелководді? Уявіть: ви гребете руками у воді і раптом хоча б кінчиками пальців опираєтеся на дно і відштовхуєтеся від нього — при цьому тіло отримує помітний імпульс. Ось і риби‑засідники, що кидалися на здобич у мелководді, теж відштовхувалися від дна.

Класична6 і сучасна реконструкція їхтіостеги — найвідомішого виду ранніх чотириногих
А як ви будете відштовхуватися від м’якого, ілистого дна? Розплющеними пальцями. Вони зануряться в ілля, але якийсь з них може натрапити на тверде і дати підходящу опору. Риб’ячий плавець з багатьох відносно м’яких променів не підходив для цієї ролі, як не підходила і одна жорстка вісь. Оптимумом була кінцівка з кількома виростами — пальцями. Різні групи використовували варіанти з кількістю пальців від восьми до чотирьох, але найпоширенішим виявився варіант п’ятипалої кінцівки.
Так виникли різноманітні тварини, яких можна називати «рибами з ніжками». Півстоліття тому з них була відома лише їхтіостега (Ichthyostega), знайдена у верхньодевонських відкладеннях Гренландії (рис. 3). Сьогодні описано не менше десятка родів девонських чотириногих, «риб з ніжками». Найдавніша з них — акантостега (Acanthostega, рис. 4). Останні дослідження змінили попередні уявлення про спосіб життя цих тварин. Ймовірно, вони були ще первинноводними і практично не виходили на сушу. Справжнє освоєння суші розпочалося пізніше, у каменноугольному періоді…

Звідки мають рости руки
Порівнюючи перших чотириногих один з одним, можна використовувати багато різних ознак. Розглянемо одну з них — зв’язок плечового поясу з черепом.

Рисунок і підпис до нього з шкільного підручника7: Ще риба (пандерихт, 378 млн років тому, вгорі) і вже чотириноге (акантостега, 360 млн років тому). Нашими предками могли бути схожі на них тварини
Наші руки — перетворені грудні плавці риб, які виникли як рули і забезпечували повороти під час плавання. Грудні плавці опиралися на розташовану в товщі тіла пластину — плечовий пояс; опорою брюшних плавців (наших ніг) став тазовий пояс. Щоб зусилля, розвиваються грудними плавцями, не гасли в товщі м’язів, плечовий пояс слід було пов’язати з осьовим скелетом. Такий зв’язок з’єднав плечовий пояс з черепом — великою і жорсткою структурою у передній частині тіла (рис. 5). Однак на суші зв’язок плечового поясу і потиличного відділу черепа буде лише заважати. Уявіть, що риба, що знаходиться на землі, піднімає тіло, випрямляючи ноги. Через гнучкість її хребта вона просто підніме голову і хвіст вгору. Щоб уникнути цього, плечовий пояс від’єднується від голови і зсувається назад. При цьому вага грудного відділу компенсується вагою важкої голови. А для компенсації ваги брюшного відділу ззаду розвивається масивний хвіст. Саме так з’явився м’язистий хвіст, характерна риса зовнішнього вигляду типових земноводних (хвостатих), і навіть рептилій (ящериц і крокодилів)8.
Перші по‑справжньому наземні тварини мали плечовий пояс, розташований у товщі м’язів. Лише пізніше, в еволюційній лінії, що веде до нас, плечовий пояс виявився з’єднаним з грудною кліткою, а через неї — і з хребтом.
А еволюційну роль, яку зіграла можливість підняти тіло на кінцівках, важко переоцінити. Як ми вже зазначали, на суші риби‑чотириногі здійснювали газообмін через шкіру. Але якщо вони піднімали тіло, то розблокували легені і могли включити набагато ефективніше легеневе дихання! Легені і ноги, незалежно набуті як пристосування до життя у воді, у поєднанні один з одним виявилися надзвичайно корисними для наземного існування.

Зв’язок плечового поясу і черепа для тварини з гнучким хребтом виявиться на суші вкрай незручним. Найперші поселенці суші захищалися від ситуації, показаної на третій картинці, завдяки укріпленню грудної клітки

Еволюційний кущ
Не вдаючись до подальшого розгляду анатомо‑фізіологічних перетворень, пов’язаних з освоєнням суші, подивимося, які саме тварини їх реалізували. І тут ми зіткнемося з парадоксом. Якби ми знали лише їхтіостегу, нам було б просто сказати: ось вона, проміжна форма! А ми вже знаємо багато видів, що перебувають на переломному етапі еволюції. Як не крути, вони не впорядковуються в єдину послідовність. Розглядаючи відомі нам види, ми бачимо мозайку з архаїчних і просунутих рис. Наприклад, у їхтіостеги ще була риб’яча, сплюснута збоку форма тіла, яка забезпечувалась завдяки дуже міцній грудній клітці. А її сучасник тулерпетон (Tulerpeton, рис. 6) мав набагато більш наземний вигляд, проте зберігав зв’язок плечового поясу з черепом — свідчення того, що в його історії не було періоду наземного життя. Отже, існувало кілька еволюційних ліній, що еволюціонували в напрямку наземності риб, і кілька — в напрямку перших чотириногих. Точно вивести ту траєкторію розвитку, яка привела до нас, не вдається. У паралельному розвитку немає нічого дивного: ссавці і квіткові рослини, птахи і рептилії теж розвивалися паралельними еволюційними гілками.
Більше того, очевидно, що швидкість еволюції від риб до чотириногих змінювалася і головні перетворення відбувалися швидко. Згадаємо ще одну теорію — перервистого рівноваги, що з’явилася в кінці XX ст. Вона стверджує, що в історії видів періоди швидких змін чергуються з тривалими проміжками стабільності. Ймовірно, швидкі зміни пов’язані з нестабільними місцевостями і невеликими змінними популяціями. Шанси знайти в летописі залишки тварин з таких популяцій надзвичайно малі — ми зустрічаємо в основному масові форми.

Тулерпетон9
Нам були відомі досить просунуті риби — наприклад, пандерихт (Panderichthys, рис. 4), і дуже примітивні чотириногі, як уже згадана акантостега. Однак не слід думати, що акантостега — нащадок пандерихта. Окрім тих ознак, які ми обговорили, для реконструкції еволюції важливі багато інших — наприклад, хід спрощення кришки черепа. У риб вона складається з багатьох кісток. У чотириногих одні з цих кісток зникають, інші зливаються. Так от, пандерихт встиг позбутися тих кісток у кришці черепа, які ще зберігалися у акантостеги…
Ось у цей розрив (не генеалогічний, а порівняльно‑анатомічний) успадкованості від пандерихта до акантостеги «вклала» нова знахідка — тиктаалік.

Новий камінець у стару мозайку
Назва тиктааліка походить з мови ескімосів, адже знайдено його у верхньодевонських відкладеннях північної Канади. Це крокодилоподібна істота, що просунулася по шляху пристосування до життя на суші далі, ніж пандерихт. Майже‑майже чотириноге, але ще з плавниками, а не з ногами. Як і у акантостеги, гнучкість тіла зменшується завдяки потужній грудній клітці, а розрив зв’язку плечового поясу і черепа свідчить про непогану пристосованість до переміщення по суші.
Як оцінити цю знахідку? Як дуже цікаву. Не треба лише говорити, що вона довела походження чотириногих від риб, як це роблять багато ЗМІ — ця новина вже значно запізніла. Не треба також думати, що тиктаалік — наш предок. Це було б малоймовірно, і цьому протирічать деякі особливості його анатомії.
В еволюції раз за разом повторювався один поучний сценарій. Нову адаптивну зону спочатку займали тварини, які перетворювалися відносно неглибоко, а потім їх витісняла група, яка еволюціонувала повільніше, але зато отримувала більш вдалу конструкцію. Риби, які вийшли на берег з плавниками, не мали еволюційного майбутнього. Вони змогли успішно повзати і живитися на суші, але не змогли включити свої легені. «Лінію фронту» прорвали ті, хто зазнав глибших перетворень під час життя на мелководді і вийшов на сушу, озброєні кінцівками. Поєднання ніг і легенів стало ключем до освоєння суші. Серед них теж був свій авангард і свій основний відряд. Ті, хто накачував повітря в легені за допомогою гортанного насоса (згадайте, як рухає гортанню жаба), дали початок усім амфібіям. Різні рептилії походили від тварин, що вентилювали легені завдяки зміні об’єму грудної клітки. Наші предки належали саме до цієї групи.

Економна чи еволюція?
Викладені вище погляди не є загальноприйнятими. Більше того, якщо ви зайдете на західні сайти, то побачите кладограми (реконструкції родинних зв’язків, що виникають у результаті еволюції), де пандерихт, акантостега і тулерпетон впорядковуються в одну лінію (см., наприклад, tolweb.org/Terrestrial_vertebrates). Скоро на таких кладограмах займе своє місце і тиктаалік. Отже, його все ж розглядатимуть як нашого предка або його найближчого родича? Справа в методі реконструкції еволюції.
Більшість закордонних авторів використовують «об’єктивні» методи кладистики (філогенетичної систематики), нібито зменшуючи вплив точки зору дослідника на науковий результат. Ми описуємо відомі нам організми за наявними ознаками і змушуємо комп’ютерну програму побудувати послідовність змін, яка би з’єднала б відомі точки найекономічнішим шляхом. Припускається, що кількість еволюційних змін (набутих чи втратених ознак) має бути мінімальною.