Зверь-пегасофер. Колонка в КомпьютерреOnline #61

Уявляєте собі "Райський сад" Босха? Це перша частина триптиха, відомого під назвою "Сад земних насолод". Друга й особливо третя частини здаються мені проявами душевного нездоров'я, а першу я давно люблю. У моєму дитинстві і молодості копія цієї картини висіла в моїй кімнаті і вплинула на моє ставлення до різноманіття тварин.

У нижній половині картини Творець уперше підводить Єву до Адама, але основним змістом полотна є не ця подія. Переважну його частину займає химерний ландшафт і безліч істот. Серед них - і цілком реалістичні, і трохи дивні, і зовсім незвичайні, то схожі одна на одну, то зовсім різні. У мене завжди виникало відчуття, що люди на цій картині менш справжні, ніж усі інші тварини.

"Райський сад" Ієроніма Босха

Сама можливість порівняння різних організмів один з одним випливає з їхньої принципової подібності, що проявляється крізь їхні відмінності. Ось воно, біорізноманіття! Чому ці істоти відрізняються одна від одної? Для Босха і його сучасників відповідь була ясна - це відповідає їхньому задуму. Причину їхніх подібностей і відмінностей бачили в тому ж, у чому причину подібностей і відмінностей різних тактів різних інструментів у великій і складній симфонії.

Наші способи систематизації тварин сягають Карла Ліннея, шведського генія XVIII століття. Не Лінней вигадав ієрархічну класифікацію, не він вигадав бінарну номенклатуру (позначення виду родовою назвою і видовим епітетом), але він був першим, хто побудував усю систему на простих і універсальних принципах. Узагалі кажучи, бінарна номенклатура стала застосуванням арістотелевої логіки до опису різноманіття тварин. Такі назви можна застосовувати як для живих, так і для неживих об'єктів. Столи бувають письмові й обідні, жаби - зелені й сірі... Класик систематики мучив свою домогосподарку тим, що домагався чіткого розподілу за спеціальною системою панчіх і шкарпеток у білизняній шафі.

Лінней розумів, що системи можуть бути різними, і запропонував їх поділ на штучні і природні. У шкільних підручниках ви можете прочитати, що природні системи - це системи, що відображають спорідненість організмів. Це пізніше переосмислення, що не відповідає ліннеївському підходу. Штучні системи, за Ліннеєм, зручні для визначення організмів, але відображають лише їхні окремі особливості. На відміну від них, природна система має відображати сутнісну подібність організмів (якщо хочете, її можна трактувати як задум Творця).

Не Дарвін першим зрозумів, що подібність організмів є наслідком їхньої спорідненості, але він першим усвідомив багато наслідків із цієї обставини. Наприклад, стало ясно, що розглядаючи структури подібностей і відмінностей спостережуваних тварин, можна зрозуміти, якими шляхами йшла їхня еволюція. До речі, з цього випливало, що різноманіття організмів в одному важливому відношенні відрізняється від різноманіття столів, панчіх і шкарпеток. Вони пов'язані спільністю походження і співвідносяться одне з одним, як гілки одного дерева. Раз так, система організмів, як спосіб опису їхнього різноманіття, має докорінно відрізнятися від системи більшості предметів. Саме після дарвінівської революції природною системою стали вважати ту, яка відображає спорідненість класифікованих об'єктів.

Спочатку для побудови еволюційних дерев вистачало польоту фантазії (особливо на цій ниві відзначився німецький дарвініст Ернст Геккель), але з часом біологам захотілося більшої доказовості. Тоді було усвідомлено хибне коло в доказах. Стежте: ми встановили, що подібність - наслідок спорідненості. А як ми судимо про спорідненість? На підставі подібності. Недобре якось виходить.

Найвідоміший вихід із цього логічного кола запропонувала кладистика (точніше, філогенетична систематика), школа, заснована німецьким ентомологом Віллі Хеннігом. Хенніг покроково формалізував процедуру, у ході якої за окремими проявами подібності реконструюють спорідненість. Гіпотезу про найбільш імовірну еволюційну історію якоїсь групи прихильники Хенніга будують на підставі певних принципів. Найбільше суперечок пов'язано з двома з них. Еволюція йде найекономнішим шляхом. Розгалуження еволюційного дерева відбуваються так: старий вид припиняє своє існування, а замість нього з'являється два (саме два!) нових.

Чому в кладистиці приймаються такі неоднозначні принципи? У якомусь сенсі вона шукає загублені ключі не там, де їх загубила, а під ліхтарем, там, де зручніше шукати. Якби еволюція йшла таким чином, нам було б зручно її реконструювати. Раз так, приймемо, що еволюція йшла таким чином...

Докладніше про відношення трьох шкіл у систематиці і реконструкції еволюційних траєкторій (еволюційної, нумеричної і філогенетичної) ви можете прочитати тут, у моєму старому тексті, написаному кілька років тому для "Комп'ютерри". А в цій колонці для мене важливе інше.

При використанні одних підходів доводиться припускати одну форму еволюційного дерева, при використанні інших - іншу. Якщо в системі організмів намагаються відображати їхню спорідненість, то перебудова уявлень про шляхи еволюції призводить до необхідності перебудовувати систему! Це одна з причин, що робить суперечки про траєкторії еволюції особливо гарячими.

Природно, спочатку прихильники кладистики працювали ще з класичними ознаками організмів, насамперед - особливостями будови. На цьому етапі вони наробили багато помилок. Річ у тім, що в еволюції тих ознак, які пов'язані з будовою і функціями організмів, суцільно й поряд спостерігається паралельний розвиток. Вимога з усіх можливих траєкторій розвитку обирати найекономнішу (ту, для якої передбачається мінімальна кількість еволюційних змін) призводить у таких умовах до частих помилок.

Можна я наведу утрований приклад? Дано: два діди. Потрібно: установити, як вони з'явилися. Є два варіанти розв'язання. Варіант А. Кожен із цих дідів був колись дитиною, потім вони незалежно один від одного дорослішали і старіли, паралельно проходячи через подібні етапи свого життєвого шляху. Варіант В. Була одна дитина, яка дорослішала і старіла, а потім розділилася на двох дідів.

Парадокс у тому, що якщо ми, дотримуючись методології кладистики, шукатимемо варіант із мінімальним числом перетворень, нам треба буде обрати варіант В.

Який варіант походження двох дідів є більш економним (передбачає меншу кількість незалежних подій)? Звичайно, варіант В! У ньому передбачено 5 переходів, а у варіанті А - цілих 8

Чи означає сказане, що систематик-кладист справді наполягатиме на другому варіанті? Звичайно, ні. Розширивши число ознак, розглядуваних у нашому аналізі, ми встановимо, що для "роздвоєння" чоловіка потрібна безліч додаткових припущень. Реконструюючи онтогенез (життєвий шлях), ніхто не міркує так, як у наведеному прикладі.

Зате при реконструкції філогенезу, еволюційної історії, кладисти суцільно й поряд наполягають на аналогах варіанта В з нашого утрованого прикладу. Не вдаючись у деталі (докладніше - тут), скажу, що заселення хребетними суходолу могло відбуватися в результаті пристосування до наземного життя кількох гілок, що розвивалися паралельно, або однієї гілки. Мені здається краще обґрунтованим (на підставі аналізу дрібних ознак, які можуть здаватися несуттєвими) варіант А. Прихильники кладистики, які вважають необхідним обирати більш економні припущення, наполягають на варіанті В.

Ця ілюстрація аналогічна попередній, тільки тут вибір між пропонованими гіпотезами не такий тривіальний. Як заселяли суходіл хребетні: одним стовбуром, який потім розділився на кілька груп, чи кількома паралельними стовбурами?

Але наприкінці XX століття відбулася революція. Розробка способів читання і порівняння генетичних текстів різних організмів дала систематикам і еволюціоністам безліч нових ознак. І тут з'ясувалося, що багато з цих ознак поводяться саме так, як потрібно для кладистичного аналізу!

Зараз технологія "трасування" минулої еволюції за генетичними текстами досягла високого рівня розвитку. Дослідження, виконані на генетичному матеріалі, часто підтверджують одне одного. Але важливо й те, що вони часто спростовують усталені уявлення про хід еволюції, засновані на порівнянні форми і функцій організмів.

Докладна розмова про це потрясіння систематики потребує чималого часу, а розповідь про проблеми використання у викладанні біології нових систем організмів - окремих нарікань. Тут я наведу лише кілька прикладів, що стосуються систематики ссавців.

Чи можна було на підставі класичних ознак сучасних тварин припустити, що морж - ближчий родич собаки, ніж кішка? У сучасній систематиці ліквідовано ряд Ластоногі, оскільки тюлені та їхні родичі виявилися лише однією з гілочок ряду Хижі. Предки кішок розділилися з предками собак до того, як ті розійшлися з предками тюленів.

А які тварини виявилися найближчими родичами хижих? Ящери (панголіни): вкриті лусками афроазійські мисливці на мурах і термітів. Для групи, що об'єднує хижих і ящерів, запропоновано назву Ferae (що буквально означає "дикі").

Наступні за близькістю родичі хижих - непарнокопитні: коні, носороги і тапіри. Вовк ближчий до коня, ніж корова. Зате китоподібні настільки близькі парнокопитним, що їх треба об'єднувати в один ряд!

Фрагмент еволюційного дерева ссавців (згідно з роботою Nishihara та ін., 2006). Назви рядів написані чорним, клад (окремих гілок) - синім

Якщо вас здивували наведені мною приклади, корінь цього здивування - у химерному характері еволюції, які було б важко передбачити на підставі зовнішніх ознак. Утім, здогади бували всілякими... Ось Докінз дивується прозорливості Геккеля, який "...класифікував бегемотів як сестринську групу китам: бегемоти, у його розумінні, були в ближчій спорідненості з китами, ніж зі свиньми, і всі ці троє були ближче пов'язані одне з одним, ніж з коровами" (Епілог до "Розповіді Гіпопотама" з "Розповіді предка").

Отже, ґрунтуючись на припущенні про економність еволюції, ми реконструюємо її шляхи за молекулярними даними. І переконуємося в химерному, зовсім не економному ході еволюції будови і функцій організмів. Але завдяки цій ситуації в нас з'являється можливість (поки - значною мірою не використана) намагатися зрозуміти логіку еволюції життєво важливих ознак живих істот. У цьому - головний висновок колонки.

А з чим пов'язана її назва? В одній з версій, побудованих на молекулярних даних, виокремлюється група, яка включає ряди Хижі, Ящери, Непарнокопитні і Рукокрилі (утім, включення до цієї компанії рукокрилих оскаржується; існують і інші трактування). Як назвати цю групу? Її відкривачі запропонували слово Pegasoferae. Що ж, це непоганий спосіб об'єднати в одній метафорі коней, кажанів і хижих!

Давні греки помилково припускали, що Пегас повинен мати пташині крила з пір'ям. Завдяки останнім досягненням науки ми знаємо, що вони мали б мати шкірясту перетинку між пальцями, як у кажанів. І, звичайно, кінцівок у Пегаса (оскільки він належить до чотириногих) має бути саме чотири, а не шість, як на старих, ще недосконалих реконструкціях. А зображуючи звіра-пегасофера, квінтесенцію групи Pegasoferae, лишається додати до реконструкції голову вовка і хвіст панголіна.

Як вам така реконструкція звіра-пегасофера? Дякую Дмитру Бухановському за допомогу в її створенні. Ви ж зрозуміли, що це - жарт?

Як і за часів Босха, різноманіття організмів лишається для нас джерелом здивованого захоплення...