"Инстинкт сохранения вида"? Колонка в КомпьютерреOnline #62

 

Человек способен действовать в интересах человечества, и поэтому нам может показаться, что волк действует во благо всех волков (волчества?), скворец — во имя скворечества и акула — ради акульчества. Обоснован ли такой антропо­морфизм?

Некий йоговский сайт ничтоже сумняшеся утверждает: "Человек, как и любое другое существо на Земле, появляется для того, чтобы обеспечить процветание и развитие своего вида". Василий Щепетнёв осторожнее: "Есть предположение, что в каждой популяции существует группа особей, неосознанно жертвующих собой ради блага вида в целом". Профессиональные патриоты, националисты, нацисты и прочая малопочтенная публика призывает людей к самопожертвованию во имя гипотетических надындивидуальных сущностей, убеждая, что это самоотречение предопределено биологически.

Я не буду обсуждать здесь то, что люди, ссылающиеся на высокие идеалы, обычно реализуют сугубо эгоистические интересы. Интереснее иное – существует ли то, что называют "инстинктом сохранения вида"?

Чего только не пишут об этом инстинкте в Сети! Иногда его считают самым главным, правда, включая в него и стремление к собственному размножению. С размножением всё понятно - его проще объяснять заботой не о виде, а о распространении своих генов. Чтобы понять, существует ли забота о виде сама по себе, надо искать примеры противоречия между интересами собственного размножения и "интересами вида".

Мои поиски в Сети открыли для меня много неожиданного. Поделюсь самым ярким шедевром (ссылку давать не буду, это не тот сайт, куда бы я хотел направлять, к примеру, своих студентов; даже формулировки изменю). Медик, доктор наук, профессор обосновывает стиль отношений в семье, где жена с одобрения мужа изменяет с посторонним мужчиной и даже беременеет от него. Поговорив об эволюции в результате отбора генов, автор сообщает, что мужчины ради прогресса вида инстинктивно стремятся, чтобы их жены беременели от носителей наилучших генов. В этом-де причина наслаждения мужа-рогоносца.

А теперь представьте себе ген, подталкивающий мужчину подкладывать свою женщину под лучшего производителя. Перейдёт этот ген следующему поколению? Потомство получит гены мужчин, которые не думали о прогрессе вида, а размножались сами.

А как тогда объяснить наличие мужчин, живущих по подобным правилам, создающих специальные сайты и, похоже, действительно готовых переложить оплодотворение своей жены на кого-то другого? Сложностью нашей психики. Гены генами, но нашим поведением управляет уникальная личность, развивающаяся вследствие сложного взаимодействия генов, культуры и опыта. Известно, что смены знака в таком развитии (переход от любви к ненависти, от отторжения к приятию и наоборот) - нередкое явление. Гены влияют на эти феномены, но не являются их причиной.

Является ли проявлением "заботы о виде" альтруизм, о котором мне уже приходилось писать тут и тут? Я настаивал, что он - следствие отбора групп, а не видов. Альтруизм появляется в виде приходского альтруизма или парохиализма: сочетания любви к "своим" и ненависти к "чужим". Заботу об интересах человечества обеспечивает рассудок, а не биологически предопределённый альтруизм.

Давайте разберёмся без торопливости и установим основные уровни отбора. Предупреждаю: эта тема наэлектризована спорами между непримиримыми противниками.

Во времена Дарвина всё было понятно: отбор действует на особей. Одни выживают и оставляют похожих на них потомков, другие - нет. Дарвин предполагал и возможность конкуренции между группами, связывая с ней, например, эволюцию альтруизма. Споры начались во второй половине XX века. Процитирую видного американского эволюциониста Стивена Джея Гулда:

"Сверху подошёл шотландский биолог В.C. Винн-Эдвардс, покусившись на ортодоксию… утверждая, что не особи, но группы являются единицами отбора, по крайней мере при эволюции социального поведения. Снизу... выступил английский биолог Ричард Докинз, заявив, что сами гены являются единицами отбора, а особи — просто их временные хранилища".

Знаете, к примеру, почему по осени скворцы собираются в большие стаи? По Винн-Эдвардсу, они смотрят друг на друга, оценивают численность популяции и определяют, сколько потомства производить в следующем году. Чтобы понять, как относиться к этой гипотезе, разберу более простой случай. Один биолог убеждал меня, что прусаков в своей квартире нельзя бить тапком. При раздавливании таракана якобы выделяется вещество, подстегивающее размножение других тараканов.

О тараканах скажу, что в это объяснение я не верю. Оно содержит неявное утверждение, что в отсутствие раздавленных особей тараканы сдерживают своё размножение (вероятно, уделяя большее внимание философии и музицированию). В случае скворцов уверенности в истинности или ошибочности предположения Винн-Эдвардса у меня нет. Я допускаю, что такой механизм может работать, только он объясняется "заботой" скворцов не о виде, а о своем потомстве.

Вспомните, что я писал о серых жабах. В зависимости от фазы развития их популяции, им (как я предполагаю) выгодно максимизировать или численность своих потомков в ближайшие годы, или численность потомков за долгую жизнь. Переключение с одной программы на другую выгодно для передачи генов отдельных особей, но это переключение способствует и процветанию популяций!

Предположив широкое распространение группового отбора, Винн-Эдварс подстегнул противников этой концепции. Мэтт Ридли пишет об этом так:

"Винн-Эдвардс оказал биологии огромную услугу, раскрыв гигантское заблуждение, систематически заражавшее самое сердце эволюционной теории со времён Дарвина. Он раскрыл ложность заключения не для того, чтобы его уничтожить, а потому что полагал, что оно было верным и важным".

Ряд блестящих противников Винн-Эдвардса, к числу которых принадлежали Джордж Уильямс, Уильям Гамильтон, Джон Мейнард-Смит и Ричард Докинз, выступили против группового отбора. Уильямс доказал, что если одну и ту же форму поведения можно объяснить и с помощью отбора особей, и с помощью отбора групп, первое объяснение следует принять как более экономное. В прошлой колонке я скептически отзывался о вере в экономность эволюции, но на аргументы Уильямса мой скепсис не распространяется.

Другие противники группового отбора пошли ещё дальше. Ярче всего их кредо выразил Докинз в "Эгоистичном гене". Основной (или единственный) уровень отбора - отбор генов. Особи - это некие эпифеномены, вторичные сущности. Их задача - служить транспортным средством для генов. Главный аргумент Докинза заключается в том, что изменения, происшедшие с организмами и тем более их группами, не передаются следующим поколениям (или передаются неэффективно). Зато изменения генов клеток зародышевой линии (половых клеток - оплодотворенной зиготы - клеток, из которых будут развиваться половые, - половых клеток и так далее, потенциально до бесконечности) напрямую отражаются в будущих поколениях. Значит, по-настоящему эволюционируют только гены зародышевой линии, всё прочее - мишура.

Не теряли времени и сторонники надындивидуального отбора. Американский палеонтолог Стивен Стенли выдвинул гипотезу отбора видов, которую поддержали другие создатели концепции прерывистого равновесия - Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж.

Хотя набор уровней эволюции, претендующих на всеобщность, включает гены, особи, группы и виды, многие современные молекулярные ортодоксы утверждают (обычно со ссылкой на Докинза), что отбор действует исключительно на уровне генов.

Мне уже приходилось и цитировать исследования, где доказан отбор высокого уровня, и писать, что сам Докинз признал его возможность (почитайте, если не верите, шестую главу "Расширенного фенотипа", особенно её последнюю часть). Докинз лишь доказывает, что отбор на уровне генов наиболее эффективен, и потому сложные адаптации организмов следует объяснять именно его действием. Выделяя единицы отбора (репликаторы, по его терминологии), Докинз причисляет к ним гены, геномы бесполых организмов (а также полуклональных гибридов зелёных лягушек), генофонды видов или иных репродуктивно изолированных групп, а также мемы (единицы культурного наследования). Выяснять нужно не то, существует ли отбор на более высоком уровне, чем генный, а то, к каким эффектам он может приводить, а к каким - нет.

Говоря об уровнях отбора, я подбираюсь к теме, которая кажется мне чрезвычайно интересной. Вы помните колонку про Невидимую Ногу? Когда будет "побеждать" отбор в вышележащих системах, а когда — в нижележащих? В каких ситуациях отбор подсистем внутри системы будет вызывать действие Невидимой Руки, а в каких - Невидимой Ноги?

Эта тема требует неспешного разговора, и я оставлю её на другой раз. А сейчас опишу, как противники отбора высокого уровня неявно используют его в своих рассуждениях.

Тот самый Ридли, который называет групповой отбор гигантским заблуждением, в своей великолепной (без тени иронии!) "Красной королеве" приводит принадлежащее Лоренцу Херсту из Оксфорда объяснение, почему сперматозоид привносит в оплодотворяемую яйцеклетку лишь ядро с генами, и ничего кроме этого. Следите.

В клетках животных, растений, грибов и простейших гены содержат, во-первых, ядро, и, во-вторых, органеллы симбиотического происхождения – митохондрии (у всех) и пластиды (у способных к фотосинтезу). Эти органеллы размножаются делением, образуя внутриклеточные клоны.

Представьте себе организм, у которого митохондрии (или пластиды) передаются и по материнской, и по отцовской линии. Отбор будет благоприятствовать тем клонам органелл, которые будут чаще попадать в половые клетки и, значит, успешнее передаваться потомкам. Это приведёт к конкуренции клонов, соревнующихся в скорости размножения и выделении подавляющих конкурентов веществ.

Это не умозрительная догадка. У водоросли хламидомонады пластиды наследуются и по материнской, и по отцовской линии. 95 процентов из них разрушается в ходе истощающей всю клетку войны между материнскими и отцовскими клонами! И поэтому, как пишет Ридли,

"...ядерные гены и отца и матери договариваются между собою об убийстве мужских органелл. Преимущество (для мужского ядра, а не для мужских органелл) состоит в принадлежности к типу, который позволяет убить свои органеллы, чтобы в результате иметь жизнеспособное потомство".

Мы видим конфликт "интересов" (векторов отбора) ядерных и митохондриальных генов самца. Отбор генов митохондрий способствует их переходу в сперматозоиды и бесконечному перетягиванию каната с материнскими митохондриями. Отбор ядерных генов поддерживает те из них, что обеспечат формирование не передающих митохондрии сперматозоидов и этим положат конец войнам органелл. Может быть, в одних случаях в этом конфликте будет выигрывать ядро, а в других - органеллы? Нет. Ридли подчёркивает, что передача отцовских органелл, как у хламидомонады, – исключительное явление. А почему же почти всегда выигрывает ядро, хотя отбор сильнее давит именно на органеллы?

Ридли не ответил на этот вопрос, а я отвечу. Виды, у которых победило ядро, оказываются устойчивее тех, у которых победили органеллы. Отбор видов ставит точку на результате конкуренции разных групп генов.

Итак, "инстинкт заботы о виде" - сказка, на опровержение которой жаль тратить время. Зато проблема соотношения отбора на разных уровнях представляет бесспорный интерес. Мы к ней ещё вернемся.