Популяційна екологія

Екологія: біологія взаємодії. 4.01. Популяції та їх властивості

Поняття «популяція» — одне з найважливіших у біології. Як це буває з ключовими термінами, воно часто використовується в різних значеннях.
До визначення поняття «популяція», за Трояном, можливі формальний, конкретний і теоретичний підходи.
Формальний: «Популяція —  група живих особин, що виділяється в рамках простору і часу» (Р. Перль, 1937).
Конкретний — приблизно те ж саме, але при обговоренні певного поля дослідження.
Теоретичний (генетико-еволюційний). Популяція як репродуктивна спільність. Сукупність особин одного виду, що відтворюють себе протягом ряду поколінь, займають певне місце проживання, відносно ізольована від інших аналогічних сукупностей.

Екологія: біологія взаємодії. 4.02. Характеристики популяцій

Демографічні характеристики популяцій можна розділити на дві групи: статичні та динамічні. Статичні характеристики популяцій (зверніть уваги: статичні, а не статистичні!) можуть бути визначені для конкретного моменту часу; прикладом таких характеристик може бути чисельність популяції. Хоч як швидко змінювалася б ця величина, у будь-який момент ми потенційно можемо встановити, скільки особин входить до складу тієї чи іншої популяції. До цієї ж категорії, крім чисельності популяцій, відноситься її статево-віковий склад (співвідношення у ній особин різного віку й статі), щільність (відношення чисельності популяції до зайнятої нею площі чи об'єму), характерний розподіл особин у просторі та деякі інші параметри.
А які процеси призводять до зміни статичних (тобто зовсім не незмінних!) характеристик популяції? Народжуваність, смертність, міграції — динамічні характеристики. Природа цих параметрів така, що вони можуть бути виміряні тільки для певного проміжку часу. Найважливіші динамічні характеристики популяції можуть бути об'єднані у наступну просту формулу:

Зміна чисельності = (народжуваність + імміграція) — (смертність + еміграція)

Екологія: біологія взаємодії. 4.03. Демографічні таблиці, піраміди та криві виживання

Демографічні таблиці дають матеріал для побудови кривих виживання. Такий спосіб графічного представлення залежності частки особин, що лишилися в живих, від їх віку у 20-х роках минулого століття запропонував Роберт Перль. Він виділив три основних типи кривих виживання.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.04. Експоненційне і логістичне зростання чисельності популяції

У логістичній моделі вводиться змінна K — ємність середовища, рівноважна чисельність популяції, за якої вона споживає всі наявні ресурси. Приріст у логістичній моделі описується рівнянням dN / dt = r × N × (K-N) / K. З історичних причин величину r в логістичній моделі можна називати мальтузіанським параметром (тобто параметром Мальтуса), а  K — параметром Ферхюльста.
Поки N невелика, на приріст популяції основний вплив має співмножник r × N і зростання популяції прискорюється. Коли стає досить високою, на чисельність популяції починає надавати основний вплив співмножник (K-N) / K і зростання популяції починає сповільнюватися. Коли N = K, (K-N) / K = 0 і зростання чисельності популяції припиняється.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.05. Модель Лотки-Вольтерра

У 1925 році відомий італійський математик Віто Вольтерра, розмовляючи за обідом зі своїм майбутнім зятем, іхтіологом за фахом, зацікавився популяційною динамікою риб. Зокрема він дізнався, що зниження вилову риби під час першої світової війни призвело до збільшення частки хижої риби в уловах. Результатом осмислення таких фактів стали запропоновані ним моделі для опису міжвидової взаємодії.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.06. Класифікація відносин між популяціями

Класифікувати відносини між видами (або ж між популяціями) за їхнім впливом один на одного, пропонував, наприклад, відомий американський еколог Юджин Одум. Він виділяв три типи відносин популяцій одна з одною: позитивний вплив (+), негативний вплив (-) і відсутність впливу (0). Однак коректно визначити, що таке «позитивний» або «негативний» вплив, нелегко. Наприклад, популяція хижака впливає на популяцію жертви в якомусь сенсі негативно, а в якомусь — позитивно. 

Як ви пам'ятаєте, в моделі Лотки-Вольтерри коефіцієнти α і β описують вплив особин одного виду на особин іншого. Можна вважати, що коефіцієнти α і β мають позитивний знак, коли зростання чисельності одного виду призводить (у короткотерміновій перспективі!) до зростання чисельності іншого, і негативний, якщо зі зростанням чисельності одного виду знижується чисельність іншого. На цій підставі можна виділити 6 основних форм взаємодії між видами. Крім того, деякі з форм можна розділити на додаткові.

Екологія: біологія взаємодії. 4.10. Різноманіття форм експлуатації

Голофаги, справжні хижаки, вбивають жертву відразу і з'їдають за своє життя безліч жертв.

Мерофаги, пасовищні хижаки зазвичай з'їдають тільки частини жертви, наносячи їй при цьому певний, але не обов'язково смертельний збиток.

Паразити тісно пов'язані зі своїм хазяїном, забирають у нього лише частину його ресурсів і не обов'язково спричиняють смерть.

Паразитоїди, до яких відносяться багато перетинчастокрилих (їздці, риючі оси) і деякі двокрилі, ведуть вільний спосіб життя, але відкладають свої яйця в жертву, на неї або біля неї. Вилуплені з яйця личинки поїдають жертву живцем.

.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.11. Хижацтво

Важлива характеристика хижака-поліфага, здатного перемикатися з однієї жертви на іншу, — його реакція на зміну відносної щільності жертв. Хижак з реакцією I типу вибірково споживає певний вид жертв, навіть якщо вони рідкісні, і підвищує їх споживання з ростом їхньої поширеності. Хижак з реакцією II типу споживає жертв певного виду пропорційно їхньої чисельності, поки вони рідкісні, а після якогось рівня стабілізує їх експлуатацію (насичується). Найпоширенішою, однак, є реакція III типу (яку і демонстрували в експерименті гуппі): рідкісна жертва споживається непропорційно мало, і хижак звертає на неї «увагу» тільки тоді, коли її чисельність сягає певної межі. Поширеність третього типу реакцій хижаків-поліфагів є причиною того, що хижаки вирівнюють чисельність своїх жертв, сильніше експлуатуючи більш поширені види та даючи «перепочинок» рідкісним.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.12. Паразитизм

Для паразита хазяїн подібний до острова. Як перебратися з одного острова на інший? Одне з рішень полягає в тому, щоб виробити та викинути в середу безліч нащадків (яєць, личинок тощо), сподіваючись, що хоча б деяким з них пощастить потрапити «за призначенням». Друге рішення, що дозволяє паразитам заселяти нових хазяїв, полягає у використанні якихось інших організмів для стрибка від хазяїна до хазяїна. Хазяїн є для паразита як джерелом енергії, так і середовищем. Наслідком цього є те, що паразитичні види з часом зазнають набагато глибшу перебудову їх будови, ніж, припустимо, хижаки. Одним із яскравих прикладів спрощення будови паразитів може бути вусоногий рак саккуліна, далекий родич морських жолудів. Доросла саккуліна являє собою безформний мішок зі статевими продуктами, який висить під черевцем краба та отримує необхідні поживні речовини за допомогою коренеподібних виростів, що пронизують все тіло хазяїна.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.13. Конкуренція та екологічні ніші

У 1931–1935 роках молодий радянський біолог Георг Францович Гаузе намагався експериментально перевірити рівняння конкуренції, виведені В. Вольтерра. Гаузе зрозумів, що для експериментів у галузі популяційної біології добре підходять найпростіші: їм потрібно зовсім невеликий обсяг середовища, а зміна їх поколінь відбувається набагато швидше, ніж у багатоклітинних тварин. Експерименти Гаузе, яке прославило його ім'я, виконані на інфузорії туфельці (Paramecium caudatum) та її найближчих родичах.

 

Екологія: біологія взаємодії. 4.18. (доповнення) Як паразити «підставляють» своїх господарів

Вдалося виявити зв'язок між ступенем зараженості представників різних народів токсоплазмами та особливостями культури цих народів. Судячи з наявних даних, паразит посилює в людини відчуття занепокоєння, невпевненості, депресії та вини. Який характер набуде аномалія — ​​побутового неврозу, хворобливого відчуття особистої гріховності або просто посиленої релігійності — визначається рівнем культури й соціальним оточенням зараженої людини. Жінки від дії токсоплазм стають більш інтелектуальними та свідомими, співчутливими та схильними до моралізаторства; вони заводять більше подруг, роблять багато покупок. Для чоловіків характерна тенденція до ослаблення інтелекту, догматичності, емоційної мінливості, ревнощів. При цьому представникам обох статей стає важче зосередитись на вирішенні якогось завдання.