Екологія: біологія взаємодії. IV-08. Коменсалізм

IV-08. Коменсалізм

Коменсалізмом називаються прямі або опосередковані через середовище відносини між двома популяціями, від яких одна — популяція коменсала — отримує вигоду (збільшує свою чисельність у відповідь на збільшення чисельності партнера), а інша — популяція хазяїна — індиферентна до цих відносин і не залежить від чисельності коменсала. З цього визначення випливає, що вигода, яку отримує коменсал, не пов'язана з якимись спеціальними витратами з боку хазяїна, а є наслідком його нормальної активності або життєдіяльності. Найчастіше коменсалізм пов'язаний майже безперервними переходами з протокооперацією (якщо хазяїн починає отримувати вигоду від свого партнера) або з паразитизмом (якщо хазяїн відчуває шкоду).

Розглянемо приклади коменсалізму, класифікувавши їх за чотирма категоріями (їх приклади показані на рис. 4.8.1).

Рис. 4.8.1. Кілька прикладів коменсалізму (пояснення у тексті)

Їжа. Коменсал може харчуватися відмерлими господарями або їх частинами, а також відходами їхньої життєдіяльності. Так копрофаги харчуються послідом більших тварин, а некрофаги — їхніми трупами. Відлущені лусочки шкіри людей є їжею для різноманітних кліщів, що живуть у кімнатному пилу. Песці харчуються недоїдками білих ведмедів, а риби-лоцмани — недоїдками акул. Ретельне дослідження відносин між коменсалом і господарем часто свідчить, що активність коменсала може мати якесь значення для господарів. Копитні «зацікавлені» в тому, щоб поверхня ґрунту була покрита не їхніми екскрементами, а рослинами, а кліщі в кімнатному пилу можуть викликати у людей алергічні реакції. Проте, з певною часткою умовності такі відносини вважають коменсалістськими.

Притулок і захист. У норах бабаків живуть різноманітні жуки чорнотілки, метелики, жаби, мокриці й багато інших тварин. У норах північноамериканських черепах-гоферів збирається дуже характерні угруповання, від змій до сов. Горобці в'ють свої гнізда поруч із гніздами орлів та інших великих хижих птахів: ті не підпустять до своїх (а заодно і до гороб'ячих) кладок ворон, які розоряють гнізда. Риби морські качечки ховаються між голками морських їжаків. У прикладах з цієї дуже численної категорії коменсал отримує від хазяїна саме безпечний притулок.

Переміщення. Переміщаючись, тварини здатні переносити на собі найрізноманітніші більш дрібні організми. Псевдоскорпіони (дрібні представники чудової групи павукоподібних, деякі з яких живуть, крім іншого, в наших оселях) використовують для переміщення мух. Псевдоскорпіон підкрадається до мухи, хапає її за ногу своєю клешнею і разом з нею перелітає на нове місце проживання. Домашні мухи та прусаки, що харчуються нашою їжею, переносять на своїх тілах цілий комплекс бактерій і грибів. До цієї ж категорії слід відносити явище лоцманування — супроводу дрібними тваринами активно плаваючих більших. Справа в тому, що біля великого тіла, яке пливе під водою, виникає турбулентність, яка полегшує плавання дрібніших тіл. І риби (в тому числі риби-лоцмани, що дали назву цьому явищу), що супроводжують акулу, і дельфіни, які пливуть поруч зі швидкохідним кораблем, використовують цей ефект. На відміну від лоцманів, прилипали просто прикріплюються до більш крупних тварин. Широко відомий феномен зоохорії — перенесення тваринами насіння рослин. Іноді рослини «зацікавлюють» тварин, забезпечуючи плоди м'ясистим частинами, їстівними для потенційних переносників, а іноді просто використовують тварин, формуючи чіпкі або клейкі плоди та насіння. Найчастіше індиферентність коменсалів для господарів, що їх переносять, умовна, позаяк пов'язана з деякими надлишковими витратами на переміщення або очищення поверхні свого тіла.

Зміна оселища. Найчастіше відносини між видами, що перетворюють місце свого існування, і тими, хто «користується» цими змінами, не розглядають як приклади коменсалізму, хоча ці відносини також можуть бути віднесені до цієї категорії. Наприклад, всі спеціалізовані компоненти флори та фауни коралових рифів, за винятком тих, які пов'язані з коралами відносинами експлуатації або конкуренції, є коменсалами коралів, а безліч характерних видів дібров — коменсалами дубів.