Обсуждение перехода от гермафродитизма к раздельнополости как пример неклассического развития естественнонаучной гипотезы. Колонка для Компьютерры #137

 

Я рад тому, как была принята позапрошлая колонка (не прошлая, политическая, а именно позапрошлая, посвящённая переходу от гермафродитизма к раздельнополости). Кажется, мне удалось убедить в её основной идее многих читателей. Впрочем, убедительность в популярном изложении для научной идеи — ещё не самое главное.

Чтобы гипотеза прошла нормальный цикл созревания и развития, необходимо следующее:

— вписать её в историю вопроса, проанализировать аргументацию, высказанную по поводу этой и аналогичных идей;

— тестировать гипотезу на совместимость с накопленным знанием и имеющимися фактами;

— выдвинуть основанные на гипотезе прогнозы, которые можно подтвердить или опровергнуть.

Это большая работа, и сам я с ней практически наверняка не справлюсь. Прохождение этих этапов может обеспечить взаимодействие между разными специалистами. Думая о том, как его организовать, я понял, что созревание этой идеи шло очевидно «неклассическим» образом. Ключевую роль в нем сыграло взаимодействие через Сеть людей, для которых изучение этой проблемы не является основной задачей. Поэтому в этой колонке я хочу подробно описать траекторию, которую эта идея прошла к настоящему моменту.

По своей узкой специальности я популяционный эколог бесхвостых амфибий. Моя диссертация была посвящена популяционному разнообразию жаб (я заинтересовался им, разбираясь в изменчивости состава жабьего яда). В 1999 году я познакомился на научной конференции с коллегами из санкт-петербургского Зоологического института РАН и присоединился с их подачи к изучению гибридизации у лягушек. Вместе мы открыли то, что потом назвали Северско-Донецким центром разнообразия гибридогенного комплекса зелёных лягушек.

Специфика ситуации, в которой оказались мы с моими харьковскими коллегами, состоит в том, что мы работаем едва ли не с самыми интересными популяционными системами лягушек в мире, но серьёзно уступаем и западным, и даже российским специалистам в доступе к современной технике и необходимым финансам. На Западе можно собрать партию материала, прогнать его через супер-пупер-современные технологии и получить интересный и публикабельный результат. Мы, чтобы удержаться на плаву, должны очень хорошо думать, осмысливая проблему, над которой работаем.

Увы, занятия наукой не являются для меня основными. Я преподаватель, а ещё и популяризатор (поэтому-то вы сейчас и читаете мой текст). Многие вещи приходится раз за разом пересказывать студентам. Кроме стандартных истин, прописанных в учебниках, со временем нарабатываешь свои способы объяснения. Для чтения лекций я стал собирать нарезку из популярных фильмов, скачанных через торрент-трекеры. В мой арсенал попал и фрагмент из фильма National Geographic, посвящённый сражениям гермафродитов (тот самый, на который я ссылался в прошлой колонке).

Благодаря синопсисам Александра Маркова на «Элементах», а также в результате работы обозревателем научных новостей для «Компьютерры» я узнал, какие споры связаны с проблемой происхождения раздельнополости. С моей точки зрения, ответ со всей очевидностью следовал из факта боев гермафродитов. Несколько лет я повторял его студентам, откладывая на будущее поиски источника, где излагается это объяснение. Преподаватели и иные профессиональные пересказыватели часто забывают источники своих идей, и иногда приходится себя перепроверять. Я исходил из того, что раз эта идея пришла в голову мне, то она должна была приходить и в чьи-то головы до меня.

В 2009 году благодаря очередной новости Маркова я осознал, что сидящее в моей голове объяснение как минимум не является широкоизвестным. Примерно тогда же я пришёл к пониманию, что эволюция гемиклонального наследования у гибридных лягушек является частью общего процесса эволюции рекомбинации (от горизонтального переноса до культурного наследования). Раз так, я решил, что разобраться в этой теме будет полезно для «лягушачьей» работы.

Я посоветовался с Марковым. Александр написал, что в явном виде эта идея ему незнакома, и посоветовал, в каком направлении стоит искать её аналоги. Я выступил с докладом на конференции и опубликовал статью в её материалах (выразив благодарность Александру за критику её чернового варианта).

Я решил: главное, что я могу сделать для развития представлений о переходе от гермафродитизма к раздельнополости, — моделировать этот переход с применением примерно того же инструментария, который мы использовали для изучения трансформаций популяционных систем лягушек. Попробовал. Сделал одну, другую, третью модель... Меня ожидало разочарование. Самцы не вытесняли гермафродитов, а устанавливали с ними динамичное равновесие, достигнув определённой устойчивой «концентрации». В этих условиях не получали ожидаемого преимущества и самки. Я оказался в тупике. Мне стало ясно, что надо выяснить, при каких условиях гермафродитам выгодно конкурировать за мужскую роль. Самому решить эту проблему не получалось: не с кем было её обсуждать. Я попытался сманить на изучение этой проблемы с помощью моделей вначале разумную студентку, а потом разумного студента. Увы, дело у них тоже не пошло.

Вывел меня из этого тупика опять же Марков. В своём ЖЖ-блоге он поместил следующую запись:

«Всё же сперматозоиды гораздо дешевле, чем яйцеклетки, и поэтому каждый гермафродит потенциально может оставить гораздо больше потомков, выступая в роли отца, чем в роли матери. Отсюда конкуренция за мужскую роль. Отсюда эволюционная нестабильность гермафродитизма у активных животных. Если появится мутация, перераспределяющая ресурсы организма в пользу повышения “мужской конкурентоспособности” и в ущерб женской функции, эта мутация с большой вероятностью будет поддержана отбором. Популяцию гермафродитов заполонят “социальные паразиты” — специализированные самцы-мутанты.

Оставшимся гермафродитам при этом станет уже незачем сохранять мужскую функцию. Им всё равно не победить новоявленных “специалистов” в конкуренции за мужскую роль. Соответственно, оставшимся гермафродитам станет выгодно специализироваться на женской функции.

Может быть, именно поэтому среди животных (особенно подвижных, быстрых, таких как хордовые, большинство членистоногих, головоногие...) всё-таки преобладает раздельнополость, а не гермафродитизм с перекрёстным оплодотворением. При всех его достоинствах как в смысле эффективности, так и в смысле гендерного равенства».

Эта идея была с энтузиазмом воспринята читателями блога Маркова. Я напомнил ему, что она вроде как моя. Он тут же согласился, сославшись на то, что не всегда помнит, откуда взялась та или иная мысль, сидящая в его голове. Не сомневаюсь, что так оно и есть: сам от этого страдаю.

Многозначительной для меня была реакция одного нашего с Марковым общего знакомого. В своём ЖЖ он восхитился процитированным фрагментом у Маркова. Я послал ему ссылку на свою статью. Он вспомнил, что даже её прочёл. Я ответил в духе «Вот какова роль авторитета: когда эту мысль высказывал я, Вы не поверили, а со слов Маркова сразу согласились». Мой корреспондент уверил меня, что дело не в недоверии ко мне, а в том, что моя статья требовала усилий для понимания ссылок на теорию игр, а у Маркова все оказалось изложено намного проще.

Проще! Но, по-моему, из-за этой простоты в его объяснении отсутствуют существенные аргументы в пользу обсуждаемой идеи. Кроме прочего, я бы делал акцент не на «дешевизне» сперматозоидов (о ней я ещё планирую поговорить подробнее), а на возможности самца участвовать во многих спариваниях (что, конечно, тесно связано с этой самой «дешевизной»). С другой стороны, может быть, Марков и прав, допуская не одномоментное отключение женской функции у гермафродитов, а постепенную сдвижку приоритетов в пользу мужской...

Реакция на пост Маркова заставила меня вернуться к этой идее. Я решил воспользоваться служебным положением. В двух лекционных курсах, которые я читал в осеннем семестре прошлого года (курсах батрахологии и истории биосистем), я выделил по три занятия на объяснение тех идей, которые хотел довести до ума. От проговаривания этой проблемы я сам, как мне кажется, продвинулся в её понимании. С декабря прошлого года я стал писать серию колонок, посвящённых этому вопросу (вот первая, а эта — уже седьмая). Существенную часть новогодних каникул пришлось потратить на моделирование, в котором я постарался отразить своё новое понимание. Кое-что получилось; что — сейчас расскажу.

Ещё до того, как я описал обсуждаемую здесь идею, два читателя изложили её в комментариях. Здесь я вижу и свою заслугу: я к ней качественно подвёл. Более того, ещё до того, как я описал свою модель, результаты своего моделирования прислал один из читателей «Компьютерры», Касум Ахмедли из Азербайджана!

Модель Касума построена неожиданным для меня образом. С помощью остроумных приёмов она создана на основе программы для моделирования химического равновесия. С некоторыми аспектами этой модели (и связанными с ними выводами Касума) я не согласен. Сейчас мы потихоньку продвигаемся в обсуждении и понимании наших разногласий. К моделированию перехода от раздельнополости к гермафродитизму выразил желание приобщиться ещё и один математик из Киева. Посмотрим, что получится. Мне очень интересно.

Итак, в этой колонке я хочу поделиться с читателями двумя удивлениями. Первое — как там оно получается с эволюцией размножения у гермафродитов. Второе — в какой степени взаимодействие компетентных людей, объединённых подходящими узлами в Сети, способствует развитию интересующих их идей. Если я прав, это какой-то новый способ «делать науку». Конечно, результатом такой работы должна быть научная статья в пристойном журнале, но путь к её написанию оказывается неклассическим. Я рад: такое взаимодействие помогает мне не вариться в собственном соку, а в ходе взаимодействия с другими людьми продвигаться в понимании интересной для меня проблемы.

Кому по-настоящему принадлежит обсуждаемая мной идея, сказать тяжело. Наверняка она приходила в разные головы и до меня. Явных предшественников я пока не нашёл. Мои рассуждения напоминают идею Г. А. Паркера и соавторов, опубликованную в 1972 году, — ту самую, которая касается «дешевизны» сперматозоидов. Если всё сложится, как я хочу, мы ещё обсудим её подробнее.

А теперь настало время рассказать о том, что получилось в ходе моего моделирования. Свою модель я подробно описал в сетевом конспекте курса моделирования в экологии с использованием Microsoft Excel. Там же приведена ссылка, по которой можно скачать саму модель.

Идея такая. Задаётся начальное распределение типов оплодотворённых яйцеклеток. С его учётом случайным образом формируется стадо производителей из 100 особей, которые могут принадлежать к одному из трёх полов: быть гермафродитами, самцами или самками. Из этого стада 100 раз случайно извлекаются пары особей, которые скрещиваются (или пытаются скреститься) друг с другом. Гермафродиты и самки, забеременев, выходят из игры; самцы могут совершать попытки спаривания неограниченное количество раз. По итогам состоявшихся спариваний определяется распределение типов оплодотворённых яйцеклеток, и цикл повторяется. По итогам двух сотен циклов строится график динамики трёх полов. Модель позволяет легко изменять состав потомков при разных типах скрещивания, а также учитывать разную выживаемость полов и их разную привлекательность друг для друга.

Я так подробно обсуждал историю идеи, что на пересказ результатов моделирования почти не остаётся места. Скажу о главных выводах. После экспериментов с моделью они представляются вполне тривиальными. Как ни странно, до моделирования я до таких выводов додуматься не смог; в этом эффекте для меня и проявляется один из смыслов мороки с моделями.

Вот, смотрите.

Обратите внимание на две вещи — на табличку, где задаются результаты скрещиваний, и на график, отражающий динамику трёх полов. При всех типах скрещивания распределение полов потомков соответствует распределению полов родителей, за тем исключением, что у гермафродитов понемногу появляются и самцы, и самки. Мы видим, что при этих условиях устанавливается равновесное соотношение полов, вокруг которого происходят случайные колебания.

Быть самцом в этой ситуации выгодно: самцы могут оставить больше потомков, чем гермафродиты. Но поскольку в потомстве от скрещивания самцов и гермафродитов половина потомков — гермафродиты, вытеснить их самцы не могут. Раз самцы не получают существенного перевеса, не возникает и ситуация, при которой получат преимущество самки.

Пробуем иначе. При скрещивании самцов и гермафродитов самцы должны иметь хотя бы небольшое преимущество (или в численности потомков, или в их выживаемости). При скрещивании самок и самцов не должны снова появляться гермафродиты; только в этом случае популяция может от них избавиться. От чего это зависит? От механизма наследования пола.

Так или иначе, при некоторых условиях (которые могут касаться не только состава потомков, но и различия в выживаемости и (или) взаимной привлекательности разных форм) переход от гермафродитизма к раздельнополости, которого мы ожидали, всё-таки происходит.

Что из этого следует? В иной раз...