Екологія: біологія взаємодії. I-16. (доповнення) Рівні добору

I-16. (доповнення) Рівні добору

...Існує два способи описувати природний добір. Обидва є правильними, просто вони розглядають процес з різних боків. Еволюція — це зовнішній і видимий прояв диференціального виживання альтернативних реплікаторів <...>. Гени — реплікатори, а організми та групи організмів краще розглядати не як реплікатори; вони — транспортні засоби, у яких реплікатори роз'їжджають. <...>
Однією зі складнощів теорії про те, що групи організмів можуть бути ефективними транспортними засобами, є дуже висока ймовірність появи відступників (з погляду групи) і добір на їхню користь.
Річард Докінз («Розширений фенотип»)

Ми встановили, що архітектором Всесвіту є природний добір у його найширшому розумінні (пункт 1.5). Внаслідок цього принципу, що тісно пов’язаний з ІІ законом термодинаміки, більш стійкі процеси (такі, що з вищою ймовірністю зберігають, відновлюють або поширюють свій стан) витісняють нестійкі.

Біологія стала саме тією наукою, в якій було почато дослідження природного добору. Першою формою добору senso lato, значення якої було усвідомлено наукою, став саме дарвіновський добір, або ж природний добір sensu stricto. Але для розуміння рівня добору в біології важливою є дискусія про його рівні.

Ми вже зазначали, що для біосистем характерною є ієрархічна організація (пункт 1.3). На якому рівні біосистем відбувається добір, що визначає їхню досконалість? Розглядаючи це питання, ми можемо визначити кілька етапів розвитку поглядів на рівні добору.

1. Британський класичний еволюціонізм. Авторами концепції природного добору можна вважати Томаса Мальтуса (1766–1834), Альфреда Рассела Воллеса (1823–1913), Чарльза Дарвіна (1809–1882) та Герберта Спенсера (1820–1903). Усі вони розглядали індивідуальний добір, тобто виживання або загибель, розмноження або відсторонення від розмноження окремих організмів. Визнаючи внесок інших перелічених авторів, слід, звісно, підкреслити ключову роль Чарльза Дарвіна. Цікаво, що Дарвін першим виказав і ідею групового добору: він висунув її, пояснюючи можливі шляхи виникнення характерної для людини альтруїстичної поведінки. Дарвін припустив, що групи людей, які складалися зі здатних до самопожертви індивідів, витісняли більш егоїстичні групи.

2. Германський «неодарвінізм». Ключову роль у розвитку клітинної біології зіграли німецькі вчені. Те, що Август Вейсман (1834–1914) назвав неодарвінізмом, можна розглядати як розвиток принципу Рудольфа Вірхова (1821–1902) «omnis cellula e cellula». Вейсман додав до еволюційної біології уявлення про те, що клітини багатоклітинних організмів розподіляються на клітини соми та зародкової лінії (герми). Еволюційно значущими є зміни клітин герми.

3. Британська концепція «егоїстичного гена». Наслідком робіт блискучих англійських еволюціоністів ХХ ст. Джона Б. С. Голдейна (1892–1964), Вільяма Гамільтона (1936–2000), Джона Мейнарда Сміта (1920–2004) та Річарда Докінза (нар. 1941) стали уявлення про те, що «справжнім» рівнем добору є генний. Найяскравішим виразником цих поглядів став саме Докінз, якому вдалося зробити їх частиною наук-поп-мейнстриму. Згідно з цими поглядами, організм є епіфеноменом, вторинною сутністю; еволюція — це змагання у відтворенні окремих генів, які проходять крізь організми як пасажири крізь транспортні засоби.

4. Дискусія щодо рівнів добору другої половини ХХ ст. Протистояння між прибічниками та противниками «егоїстичного гена» призвело до розширення тих рівнів біосистем, на яких розглядалася дія природного добору. Почалося з англійського зоолога Веро Вінн-Едвардса (1906–1997), який запропонував концепцію групового добору. Наприклад, величезна кількість особливостей поведінки тварин пояснювалася діями, що спрямовані на користь популяції та виду. Чому у разі кризи перенаселення у популяції полівок самиці зменшують народжуваність? Версія Вінн-Едвардса — для того, щоб стабілізувати існування популяції. Американський біолог Джордж Вільямс (1926–2010) розбив ці погляди. Вільямс показав, що у будь-яких умовах, коли існують високі шанси на виживання потомства, ті самиці, які будуть його продукувати, збільшать свій внесок у наступні покоління (тобто будуть підтримані добором). Зменшення народжуваності буде підтримає індивідуальний добір у тому разі, якщо затримка у продукуванні потомства підвищить його шанси на виживання. Втім, критика Вільямса не поховала ідею добору на високих рівнях біосістем. Так, американський палеонтолог Стівен Стенлі (нар. 1941) висунув ідею добору видів, яка стала частиною концепції переривчастої рівноваги Стівена Джея Гулда (1941–2002) та Нільса Елдріджа (нар. 1941). Здавалося, що створена в останній чверті XX ст. Едвардом Осборном Вілсоном (1929–2021) соціобіологія (концепція еволюції соціальної поведінки та інших форм поведінки внаслідок добору) може пояснити на рівні генного добору найскладніші ознаки біосистем.

5. Багаторівневий добір та погляди Едварда Вілсона. Ситуація докорінно змінилася на початку XXI ст. коли Едвард Вілсон підтримав концепцію багаторівневого добору, висунуту у 1994 г. Девідом Слоаном Вілсоном (нар. 1949) та Елліоттом Собером (нар. 1948). До речі, слід зазначити, що ідея добору, що йде водночас на різних рівнях, не з'явилася у 1994 році; Д. С. Вілсон та Е. Собер резюмували ідеї, які мали тривалу передісторію. Результати імітаційного моделювання підштовхнули Едварда Вілсона до визнання групового добору як провідного фактора еволюції еусоціальності та альтруїзму. Згідно з поглядами, до яких прийшов Едвард Вілсон, на людину одночасно діє індивідуальний і груповий добори (що є прикладом багаторівневого добору). Деякі ознаки людини (як-от здатність до самопожертви) підтримуються груповим добором та елімінуються індивідуальним. Те, що ці ознаки поширилися у представників нашого виду, доводить, що груповий добір може здобувати перемогу над індивідуальним. Зміна поглядів Едварда Вілсона спровокувала гостру дискусію між ним та Річардом Докінзом.

Автори цього підручника є прибічниками концепції багаторівневого добору та поглядів Едварда Вілсона. Втім, слід визнати, що механізми роботи добору водночас на різних рівнях лишаються недостатньо дослідженими.

Різні рівні біосистем суттєво відрізняються за своїми властивостями. Одна з поширених помилок полягає в очікуванні, що на усіх рівнях добір буде йти однаково на різних рівнях. Якщо на рівні особин добір йде через загибель одних одиниць та розмноженні — інших, то дехто очікує, що на біосферному рівні добір буде йти таким саме чином. Насправді це необов'язково. Добір sensu lato на рівні біосфери може не бути дарвіновським, він може виглядати як оптимізація.  

.

Рис. I-16.1. Три типи добору sensu lato