Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
3.11. Трофические связи и уровни
Передача вещества и преобразование энергии в экосистемах происходит благодаря питанию организмов. Глобальные процессы, обеспечивающие жизнедеятельность биосферы и создающие возможность существования человечества, связаны с питанием множества отдельных живых существ.
Автотрофы получают биогены и необходимую энергию из среды и создают органические вещества. Органические вещества автотрофов потребляют одни гетеротрофы, этих гетеротрофов — иные, и так до тех пор, пока синтезированное автотрофами органическое вещество не разрушится почти без остатка. Эти отношения, основанные на питании, называются трофическими (пищевыми) связями. Их последовательности образуют трофические цепи.
Трофическая цепь — путь переноса органического вещества и содержащейся в нем энергии от его первых получателей (автотрофов) через ряд поедающих друг друга организмов. Выделяют два типа трофических цепей. Пастбищные цепи ведут от зеленых растений к растительноядным животным и далее к хищникам. Детритные цепи — от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам, детритофагам и их хищникам (рис. 3.11.1).
Рис. 3.11.1. Пастбищные и детритные трофические цепи взаимосвязаны
Рассматривая, где и как располагаются элементы пастбищных и детритных цепей, мы увидим, что большинство биогеоценозов разделено на два яруса: автотрофный ярус, хорошо освещенный, в котором преобладает продукция, и гетеротрофный ярус, лишенный света, в котором преобладает дыхание. В наземных биогеоценозах автотрофный ярус расположен над почвой, а гетеротрофный — под ее поверхностью. В водных экосистемах автотрофный ярус — это освещенная солнечным светом толща воды, а гетеротрофный — темная глубина и донные осадки. Пастбищные цепи тянутся в автотрофном ярусе экосистем, а детритные — в гетеротрофном. Однако эти последовательности не являются независимыми. Некоторые животные могут получать энергию из разных цепей. Жаба, вышедшая вечером на прогулку, может съесть жука-листоеда, который только что питался каким-то огородным растением (и относится к одной из пастбищных цепей), а может добыть и жужелицу — плотоядного жука, питавшегося подземными беспозвоночными из детритных пищевых цепей. Раз так, мы можем сказать, что все трофические цепи, проходящие в рамках той или иной экосистемы, образуют ее трофическую сеть.
Нам осталось ввести еще одно понятие, связанное с трофической структурой сообществ, но именно это понятие мы будем чаще всего использовать в дальнейшем. Трофический уровень — это совокупность организмов сообщества, получающих энергию солнца после одинакового количества преобразований. Естественно, что первым трофическим уровнем является уровень продуцентов. Продуцентов поедают консументы I уровня, тех — консументы II уровня и так далее.
Некоторые виды могут в своих разных проявлениях находиться на разных уровнях, значит, понятие трофического уровня характеризует не вид как таковой, а особенности его образа жизни в конкретной экологической ситуации. Человек может есть картошку, может свинину, а может и закусить деликатесной лягушкой. В этих ситуациях он выступает то как консумент I уровня, то — как II, то даже как консумент III или IV уровня. Тем не менее, отбрасывая экзотическую и деликатесную пищу, мы можем установить, что человек относится к I–II уровню консументов, то есть получает солнечную энергию, переработанную один раз (растениями) или два раза (сначала растениями, а потом растительноядными животными).
Через каждый трофический уровень идет поток энергии, причем выход из одного уровня является входом в другой.
Энергия течет по этажам трофической сети с разной скоростью. Для описания ее потока полезной характеристикой является время переноса (оборот) = биомасса/чистая продуктивность. Для водорослей время переноса — около нескольких дней, для степи — 3 года, для леса — 25 лет.
В лесной подстилке время переноса колеблется от 3 месяцев во влажном тропическом лесу до 100 лет в хвойном лесу в горах. Эксперименты с внесением в экосистему радиоактивных индикаторов, передачу которых по трофическим сетям можно отследить, позволяют увидеть картину перемещения вещества по экосистеме во времени.
Круговорот веществ в отдельной экосистеме связан с круговоротом веществ в биосфере в целом. Иногда говорят о малом и большом кругах обмена веществ.