|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
III-10. Природа і характеристики угруповань |
|||
III-10. Природа і характеристики угруповань
Природно, що найяскравішою і найцікавішою частиною екосистем є угруповання — сукупності їх живих компонентів. Взаємодії між особинами різних видів і популяціями відбуваються якраз усередині угруповань. Деякі з цих зв'язків утворюють досить цікаві ланцюжки. Наведемо тут лише один приклад, який давно став класичним.
«Дарвін виявив, що джмелі з їхнім довгим хоботком — єдині комахи, які здатні запилювати глибокі трубчасті квітки червоної конюшини. З цього він зробив висновок, що поширення червоної конюшини в Англії пояснюється великою кількістю джмелів. При цьому, посилаючись на одну з ентомологічних робіт, він указує, що найчастіше гнізда джмелів зустрічаються поблизу міст і сіл, де їх менше розоряють полівки, які поїдають личинок і лялечок. Чому ж в околицях міст і сіл мало полівок? Та тому, що там багато кішок, які сильно знижують чисельність популяцій полівок. Один німецький вчений продовжив це міркування в такий спосіб: якщо доведено, говорив він, що кішки відповідальні за поширеність в Англії конюшини — основного корму великої рогатої худоби, а конюшина екологічно пов'язана з британським морським флотом, оскільки яловичина — основна їжа моряків, то, отже, кішкам належить головна заслуга в тому, що Британія є великою морською державою. Наступний крок зробив Томас Гакслі: він стверджував — частково жартома, — що оскільки кішок в Англії тримають в основному старі діви, то британська могутність може бути логічно — і екологічно — виведена з «кішколюбства» численних англійських бабусь» (П. Фарб, 1971).
В результаті спільної еволюції різні частини угруповання пристосовуються один до одного. Як наслідок, багато типів угруповань мають характерний видовий склад і цілком певне співвідношення організмів, які належать до різних екологічних груп.
Чи є угруповання окремими об'єктами, що чітко відрізняються? Зрідка — так, частіше — ні. На початку XX століття розгорілася дискусія про природу угруповань між американськими екологами. Ф. Клементс та інші прихильники організмічної концепції екосистем розглядали угруповання як надорганізми. Навпаки, Х. Глізон та інші прихильники індивідуалістичної концепції розглядали угруповання як конгломерати видів із подібними вимогами до середовища.
Суперечка не закінчена дотепер. З одного боку, градієнтний аналіз (тобто вивчення поширення видів уздовж градієнтів зміни якихось значущих, в першу чергу кліматичних, чинників) показав, що межі поширення окремих видів не обов'язково збігаються з межами угруповань (рис. 3.10.1 і 3.10.2). Чим крутіші градієнти умов, тим чіткіше кордони поширення видів. Межі поширення видів-домінантів характерніші, ніж кордони розподілу випадкових видів. З іншого боку — оскільки угруповання мають здатність до саморегуляції, їхні кордони розташовані досить складно і не цілком правильно можуть бути визначені за допомогою градієнтного аналізу.
Рис. 3.10.1. Теоретичні криві, що показують можливі варіанти зміни зустрічальності видів уздовж градієнта (плавної зміни) якогось істотного фактора
Рис. 3.10.2. Дійсні криві виникнення різних видів дерев в залежності від градієнта вологості. Зареєстровані криві не відповідають жодному з теоретичних варіантів, показаних на рис. 3.10.1
«На гніздовий території пари великих строкатих дятлів (Dendrocopos major L.) у приміському дубовому лісі виростають сотні стовбурів дерев декількох видів, тисячі, якщо не десятки тисяч стебел трав'янистих рослин десятків видів (строго кажучи, на цій території можуть бути виділені одна або кілька рослинних асоціацій); кожен стовбур є місцем життя для десятків і сотень особин декількох видів комах-ксилофагов і тисяч особин комах-фітофагів, що живляться зеленою масою, квітами та плодами; трав'янисті рослини формують оселища для десятків тисяч комах-фітофагів і тисяч особин їх хижаків; в лісовій підстилці та верхніх горизонтах ґрунту мешкають тисячі й десятки тисяч особин десятків видів комах (хижаків, сапрофагів, копрофагів), багатоніжок, павукоподібних, сухопутних ракоподібних, черв'яків, а чисельність сотень видів мікроорганізмів (бактерії, гриби, найпростіші), що мешкають в ґрунті, обчислюється десятками, якщо не сотнями мільйонів. Крім того, крім пари дятлів, на даній території можуть гніздитися одна-дві пари повзиків (Sitta europaea L.), по кілька пар великих синиць (Parus major L.), мухоловок-білошийок (Ficedula albicolllis (Temm.)), зарянок (Erithacus rubecula L.), зябликів (Fringilla coelebs L.), піночок-тріскачок (Phylloscopus sibilatrix Viell.), а для такого хижака, як яструб великий (Accipiter gentilis L.), ця територія може складати лише малу частину (від 1 / 25 до 1/10) його гніздовий і мисливської території. Тут же розміщені території десятка особин землерийок (Soricidae) і мишоподібних гризунів (Muridae), може прогодуватися одна білка (Sciuris vulgaris L.), а для горностая (Mustella erminea L.) або ласки (M. nivalis L.) так само як і для яструба, ця територія становить приблизно 1 / 10-1 / 5 їх кормопошукової території, не кажучи вже про великих копитних ссавців (лось (Alces alces L.), косуля (Capreolus capreolus L.), кабан (Sus scrofa L.)), для кожної особини яких необхідна територія в сотні разів більше і які можуть також бути виявлені на даній території, якщо площа лісового масиву досить велика або він пов'язаний із сусідніми масивами» (Ю.І. Вергелес, 2000).
Ймовірно, угруповання все-таки являє собою реальну екологічну одиницю. Функціонування угруповання складається з діяльності складових його особин, але вдає із себе щось більше, ніж його суму. Ефективність угруповання і її стабільність зростають пропорційно тому, наскільки злагоджено, еволюційно «притерті» складові його популяції. Приклад значення «притертості» видів у угрупованні один до одного — реакції угруповань на інтродуцентів (вселенців). Найчастіше інтродуценти не можуть увійти до складу цілісних угруповань і вимирають, але іноді дають вибухи чисельності, змінюючи функціонування угруповань.
Угруповання можуть бути повночленними (що включають продуцентів, консументів і редуцентів) і неповночленними.
Угруповання можна характеризувати за низкою ознак, розглядаючи їхні емергентні властивості, яких немає на рівні частин цілісної системи. Деякі з них такі.
Склад угруповання (видова структура) — види, з представників яких складається угруповання. Найчастіше вигляд угруповання визначається будь-яким основним (або декількома основними) видами. Такі види називаються едифікаторами. Зазвичай навколо окремих особин видів-едифікаторів розвивається комплекс із тісно пов'язаних з ним видів — консорція. Консорції є структурними одиницями угруповань.
Чисельність — число особин на одиницю площі або об'єму.
Частота видів — частка особин певного виду стосовно загальної чисельності особин.
Різноманіття — видове багатство. Воно тим вище, чим більше кількість видів, і тим нижче, чим більше особин кожного виду попадається в окремій вибірці.
Просторова структура - особливості розташування особин одна щодо одної. Розрізняють вертикальну структуру, або ярусність, і горизонтальну — мозаїчність. Ярусність характерна для фітоценозів, що складаються з рослин, які розрізняються по висоті. Приклад ярусності у лісі: I — дерева першої величини (ялина, сосна, дуб, береза, осика); II — дерева другої величини (горобина, черемха); III — підлісок із чагарників (ліщина, бересклет, черемха); IV — підлісок із високих чагарників і великих трав (багно, лохина, вереск, аконіт, іван-чай); V — низькі чагарники і дрібні трави (водяника, журавлина, кисличка); VI — мохи, приґрунтові лишайники, печіночники.
Екологічна структура — співвідношення основних екологічних груп організмів, а також різних життєвих форм.
Періодичність — добова, сезонна, багаторічна, вікова.