Гостиная "Батрахоса". Эта публикация - первая в своем роде на этом сайте. Сергей Александрович Ястребов, преподаватель МГУ и автор замечательного блога Caenogenesis (посвященного, в первую очередь, генетике развития) предложил выложить на Батрахосе три своих популярных статьи (и, возможно, не только их). Они публиковались в журнале Потенциал.
Вторая статья находится тут, третья - тут.
С.А. Ястребов
Происхождение хордовых: современный взгляд на проблему
От кого произошли хордовые?
Причины интереса к этому вопросу понятны. Во-первых, хордовые – это один из самых больших и разнообразных типов животных (по числу видов он находится, пожалуй, на четвертом месте – после членистоногих, моллюсков и круглых червей1). Во-вторых, хордовые привлекают внимание зоологов своим крупным размером, сложным мозгом и сложным поведением. И в-третьих, к этому типу относимся мы сами.
Неудивительно, что вопрос «от кого произошли хордовые?» начал интересовать зоологов еще в XIX веке. Однако эта проблема оказалась на удивление запутанной. Конечно, вопросы вида «кто от кого произошел?» в биологии вообще никогда не бывают простыми, но вопрос о происхождении хордовых выделяется даже на таком фоне. Уже к началу XX века гипотез происхождения хордовых накопилось где-то с десяток. В качестве их возможных предков рассматривались самые разные группы животных, от паукообразных до кишечнополостных включительно.
В 1910 году в Лондоне состоялась зоологическая конференция, специально посвященная вопросу о происхождении хордовых. История сохранила слова одного из участников этой конференции, когда он вернулся домой. На вопрос друзей о результатах дискуссии он ответил: «Все сошлись в одном утверждении: что их оппоненты неправы!»
За прошедшее с тех пор столетие количество теорий происхождения хордовых, разумеется, еще больше выросло. Чтобы рассмотреть их все, понадобилось бы написать целую книгу (и такие книги написаны – например, Ольгой Михайловной Ивановой-Казас2). Если же изложить историю этого вопроса предельно коротко, то получится примерно следующее.
В конце XIX века самой популярной была гипотеза происхождения хордовых от кольчатых червей, которую разработал немецкий зоолог Антон Дорн. Хордовые и кольчатые черви действительно похожи. И те и другие имеют целомическую (так называемую «вторичную») полость тела и хорошо выраженную сегментацию. У кольчатых червей есть брюшная нервная цепочка, у хордовых – спинной мозг, который тоже сегментирован (между позвонками отходят сегментарные нервы). Кровеносная система и там и там включает спинной и брюшной сосуды (у хордовых они называются спинной и брюшной аортами), соединенные боковыми сосудами (у хордовых они называются артериальными дугами). Довольно важно сходство в выделительной системе. У существа, на примере которого в школьном учебнике описывается устройство хордовых – ланцетника – выделительная система представлена сегментарными трубочками-нефридиями, похожими на нефридии многих кольчатых червей. Ланцетник – низшее хордовое, а не позвоночное. Но и почка позвоночных развилась из сегментарного ряда нефридиев (это ясно следует из ее эмбрионального развития).
Принципиальные различия между планами строения кольчатых червей и хордовых следующие:
1. У хордовых сегментация не охватывает кожу (точнее, эпидермис). А кольчатые черви, как известно, потому и называются кольчатыми, что их сегментация охватывает покровы и заметна снаружи.
2. Центральная нервная система расположена у кольчатых червей на брюшной стороне, а у хордовых на спинной.
3. У кольчатых червей кровь течет по спинному сосуду вперед, по брюшному назад. У хордовых – наоборот.
4. У кольчатых червей есть окологлоточное нервное кольцо. Это означает, что их пищевод в буквальном смысле проходит сквозь мозг. У хордовых этого нет.
Объединив пункты 2 и 3, легко прийти к следующему предположению: предком хордовых был кольчатый червь, у которого спинная и брюшная стороны тела поменялись местами. Именно такой вывод и сделал Дорн (рис. 1).
Рис. 1. Гипотеза смены спинной и брюшной сторон у предков хордовых (по Герхарту). На схеме животное изображено при таком положении сторон тела, как у кольчатых червей и членистоногих (спинная вверху, брюшная внизу). Если его перевернуть, оно «превратится» в хордовое. Стрелками обозначено направление тока крови
Пункту 1 в XIX веке не придали серьезного значения – мало ли что может происходить с покровами. Зато большую проблему создал пункт 4. Интересно, что Дорн считал отсутствие окологлоточного нервного кольца вообще главным отличием хордовых от кольчатых червей. Он был убежден, что у хордовых бывшие элементы этого кольца сохраняются и образуют головной мозг. Предположить постепенное «переползание» рта на другую сторону тела было очень трудно: ведь у червей рот находится внутри нервного кольца и должен был бы при перемещении разорвать его, чему нет никаких свидетельств. Значит, рот у хордовых образовался заново. Но куда в таком случае делся «старый» рот, и что находится на его месте у современных позвоночных? Дать убедительный ответ на этот вопрос Дорну так и не удалось.
Примерно с такими же трудностями столкнулись авторы, предполагавшие происхождение хордовых не от кольчатых червей, а от членистоногих. Тут стоит напомнить следующее: в XIX веке большинство зоологов было убеждено, что кольчатые черви и членистоногие – ближайшие родственники. Действительно, у них очень похожая сегментация и похожее устройство нервной системы. Обычно считалось, что членистоногие – непосредственные потомки кольчатых червей. От кого из них произошли хордовые, тогда было по большому счету не так уж и важно.
Ситуация резко изменилась в начале XX века. В 1908 году австрийский зоолог Карл Гроббен предложил разделить всех двусторонне-симметричных животных на две большие группы: первичноротые и вторичноротые (рис. 2). Это разделение – эмбриологическое. У многоклеточных животных есть стадия развития, называемая гаструлой, на которой зародыш представляет собой двуслойный мешок. Вход во внутреннюю полость этого мешка называется бластопором. У первичноротых животных бластопор частично или полностью превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых рот не связан с бластопором и прорывается заново, часто даже на другом конце тела.
Деление на эти две группы принято в зоологии до сих пор. Первичноротые и вторичноротые – действительно две большие, давно разошедшиеся эволюционные ветви. Различия в их эмбриональном развитии очень серьезны (они касаются не только судьбы бластопора, но, например, и способа дробления яйца). Первичноротых гораздо больше. Уже сто лет назад было ясно, что кольчатые черви и членистоногие относятся именно к ним. А хордовые – вторичноротые. Так что близкими родственниками кольчатых червей или членистоногих они не являются.
Рис. 2. Первичноротые и вторичноротые (по Малахову, с изменениями). Изображенный здесь кольчатый червь – морской и сидячий, так что выглядит он несколько неожиданно для людей, знакомых с этим типом в основном по дождевому червю
В современной системе к вторичноротым относят только три типа животных: хордовые, иглокожие и полухордовые. Иглокожие – это группа, к которой относятся такие достаточно распространенные существа, как морские ежи, морские звезды и морские лилии. Полухордовые известны гораздо менее широко. Это морские животные, питающиеся путем фильтрации воды. Тип полухордовые делится на два класса: кишечнодышащие (это червеобразные существа, живущие в норах в толще грунта) и крыложаберные (это животные со щупальцами, живущие в трубках, чаще всего сидячие и колониальные). Может быть, хордовые произошли от кого-то из них? Такие гипотезы появились еще в XIX веке, но после работ Карла Гроббена у них стало гораздо больше сторонников.
Конечно, это далеко не все варианты. Например, англичанин Адам Седжвик и бельгиец Огюст Ламэр считали, что хордовые произошли прямо от кишечнополостных. Была также и гипотеза происхождения хордовых от гребневиков – прозрачных морских животных, отдаленно похожих на медуз, которых некоторые зоологи считали предками первых червей.
Наконец, были и совсем экзотические версии. Например, гипотеза происхождения хордовых от головоногих моллюсков, основанная на том, что у тех и у других большой мозг и сложные глаза. Или гипотеза происхождения хордовых от немертин – особого типа морских червей, имеющих очень длинное тело и выворачивающийся хобот (предполагалось, что хорда произошла именно от этого хобота). Или от плоских червей – и такая идея высказывалась.
Всего разных гипотез происхождения хордовых насчитывается, должно быть, несколько десятков. Для удобства их можно разделить на четыре группы по признаку «от кого в данной гипотезе хордовые произошли»:
1. От животных с ярко выраженной сегментацией (вроде кольчатых червей или членистоногих).
2. От других вторичноротых (иглокожих, полухордовых или кого-то вымершего).
3. Прямо от общих предков двусторонне-симметричных животных (таковыми чаще всего считали кишечнополостных или гребневиков, хотя были и другие версии).
4. И последняя группа – сборная, включающая «экзотические» идеи, которые больше никуда не денешь.
Что же может сказать современная биология о том, какая из всех этих гипотез верна?
Вспомним школьный учебник зоологии. В нем описываются сначала кишечнополостные, потом плоские черви, потом круглые, потом кольчатые, потом моллюски, потом членистоногие, и наконец – хордовые. Обычно явно или неявно предполагается, что такой порядок изложения материала отражает эволюционную последовательность («лестницу природы», как говорили в XVIII веке). Плоские черви – самые простые двусторонне-симметричные животные, они появились первыми. Хордовые – самые сложные, они появились последними. Вся история животных есть история постепенного многоступенчатого усложнения, и эволюция хордовых – последняя стадия этого процесса.
Такие взгляды действительно были распространены в течение больше чем столетия. По крайней мере, именно такая картина обычно складывалась из курсов зоологии для неспециалистов (у специалистов-то мнения всегда были куда более разнообразными). Но сейчас ситуация изменилась. По мнению некоторых ученых, на рубеже XX и XXI веков в зоологии произошла настоящая научная революция3. Если это верно, то моментом начала революции, несомненно, является 1997 год, когда группа американских исследователей построила одно из первых родословных деревьев двусторонне-симметричных животных по рибосомной РНК.
Тут нужно краткое пояснение. Как известно, рибосомы – это очень маленькие (невидимые в световой микроскоп) клеточные органеллы, функцией которых является синтез белка. Каждая рибосома состоит из нескольких молекул рибонуклеиновой кислоты – РНК. Молекула РНК представляет собой полимер, состоящий из большого числа мономерных звеньев – нуклеотидов. Чем ближе родственны животные, тем более похожи нуклеотидные последовательности их РНК.
Рибосомы синтезируют белок, и только. Эта функция есть в любой клетке. Поэтому последовательность рибосомной РНК, скорее всего, не зависит ни от анатомии, ни от физиологии животного. Различия в ней могут быть только случайными. Чем больше этих случайных различий накопилось между рибосомными РНК двух данных животных, тем более давно жил их общий предок. Количество различий в рибосомной РНК в первом приближении пропорционально времени эволюционного расхождения и не зависит ни от чего больше, – в то время как если бы мы изучали, к примеру, дыхательные или мышечные белки, различия сильно зависели бы от физиологических факторов и от образа жизни. Вот почему по анализу последовательности рибосомной РНК (сокращенно рРНК) так удобно устанавливать родство.
Однако результаты вышли довольно неожиданными. Родословное древо, составленное по рРНК, выглядело так (рис. 3):
Рис. 3. Молекулярное родословное древо двусторонне-симметричных животных (составлено по работам Агинальдо с соавторами)
Это дерево принципиально отличается от классического в одном, но очень важном пункте: членистоногие здесь находятся рядом не с кольчатыми червями, а с круглыми.
Мы уже упоминали, что членистоногие устроены очень похоже именно на кольчатых червей. В начале XIX века великий французский зоолог Жорж Кювье вообще объединил их в один тип под названием «членистые». И в XX веке находились биологи, считавшие такое объединение правильным. Во всяком случае, мало кто сомневался, что эти две группы – близкие родственники. Идея, что членистоногие произошли от кольчатых червей, прочно вошла в учебники и – без преувеличения – в течение больше чем ста лет считалась одним из самых доказанных фактов во всей зоологии.
А вот круглые черви, на первый взгляд, не похожи на членистоногих совершенно. Уже потому, что у них нет целома (у членистоногих типичный целом есть, хотя бы у зародышей) и, как правило, нет сегментации.
Первая реакция большинства зоологов на это открытие оказалась очень скептической, в духе: «Да мало ли что эти молекулярные биологи придумают?» Однако уже через несколько лет выяснилось, что относиться к новому родословному древу несерьезно нельзя, потому что накапливающиеся новые данные (в первую очередь молекулярные, но не только) его последовательно подтверждают. Сейчас оно уже входит в университетские курсы.
Группа, к которой относятся круглые черви и членистоногие вместе, называется «линяющие животные» (экдизозои). Кольчатые черви не имеют к этой группе никакого отношения, не считая того, что они тоже первичноротые.
А теперь вернемся к проблеме происхождения хордовых. Мы уже видели, как стало выглядеть общее родословное древо двусторонне-симметричных животных после открытия группы линяющих. Хордовые относятся к ветке этого древа, которая называется «вторичноротые». Ну а родословное древо самих вторичноротых, по современным данным, таково (рис. 4):
Рис. 4. Современное родословное древо вторичноротых (по Малахову, с изменениями)
Напомним, что кишечнодышащие и крыложаберные вместе называются полухордовыми.
Получается, что вторичноротые в самом начале своей эволюции разделились на две ветви: к одной относились хордовые, а к другой – общие предки полухордовых и иглокожих. Хордовые – группа, раньше всех других вторичноротых отошедшая от их общего ствола.
Как у вторичноротых обстоит дело с признаками, с которых мы начали обсуждение – сегментацией и целомом? Целом, причем прекрасно развитый, имеют все типы вторичноротых4. С сегментацией сложнее. У иглокожих и полухордовых есть отделы тела, которые можно считать сегментами, но их всего три. Такая сегментация называется олигомерной. У хордовых же сегментов обычно несколько десятков – как у кольчатых червей и у членистоногих (вспомним хотя бы, сколько у нас позвонков). Такая сегментация называется полимерной.
А как с этими признаками у остальных двусторонне-симметричных животных? Рассмотрим общее родословное древо (очень упрощенное, без многих типов), на котором они будут обозначены (рис. 5):
Рис. 5. Современное родословное древо двусторонне-симметричных животных с обозначениями некоторых признаков (оригинал). Объяснение в тексте
Сплошной линией на этой схеме подчеркнуты названия типов животных, у которых есть целом (или хотя бы его остатки), пунктирной – у которых есть полимерная сегментация.
Обратим внимание, что на схеме отсутствуют плоские черви. Вопрос о месте плоских червей на эволюционном древе сейчас активно обсуждается (есть достаточно хорошо обоснованная гипотеза, что большинство их групп являются упрощенными потомками кольчатых), но тут мы его рассматривать не будем.
Мы видим, что целом есть у представителей трех разных крупных эволюционных ветвей: 1) у вторичноротых, 2) у кольчатых червей с моллюсками и 3) у членистоногих. И возникает вопрос: появился ли целом в этих трех ветвях независимо, или он уже был у общего предка первичноротых и вторичноротых, обозначенного на схеме черным кружком? В последнем случае можно предположить, что круглые черви потеряли целом вторично.
Полимерная сегментация есть в тех же самых трех ветвях, хотя и не во всех типах. Обязательно ли предполагать, что она возникла трижды независимо? А может быть, общий предок двусторонне-симметричных животных уже был целомическим и сегментированным – как кольчатый червь, членистоногое или хордовое?
Именно такую гипотезу предложил еще в 1884 году уже упоминавшийся англичанин Адам Седжвик. У него никогда не было много сторонников. Но в начале XXI века гипотеза Седжвика обрела вторую жизнь. Появилось много новых данных – генетических, эмбриологических и даже палеонтологических, – которые легко истолковать в ее пользу5.
Например, французские биологи Гийом Балавуан и Андре Адутт отмечают, что гипотеза Седжвика очень хорошо согласуется с нашими знаниями о генетической регуляции закладки сегментов у зародышей животных разных типов. Тут опять нужно пояснение. У каждого гена есть область экспрессии – часть организма, в клетках которой присутствует его продукт. Например, есть группа генов, которые называются «гены сегментарной полярности». Область экспрессии такого гена находится или в передней, или в задней части каждого сегмента, определяя, где у него будут передний и задний концы. Эти гены, как и другие гены сегментации, – часто одни и те же у членистоногих, кольчатых червей и хордовых. Их действие поразительно похоже: например, области экспрессии гена engrailed у зародышей ланцетника и мухи-дрозофилы расположены строго в передней части каждого из намечающихся сегментов. Такое сходство не может быть случайным. Или это глубочайший параллелизм (независимая выработка похожих приспособлений на общей основе), или свидетельство того, что первичноротые и вторичноротые произошли от общего сегментированного предка.
Итак, возможно, что из четырех перечисленных нами основных гипотез происхождения хордовых верны одновременно две: хордовые произошли непосредственно от общего предка двусторонне-симметричных животных (гипотеза 3), который имел полимерную сегментацию (гипотеза 1). И Адам Седжвик, и Антон Дорн были правы – каждый по-своему. Но совершенно необходимо подчеркнуть, что и этот вывод – не более чем гипотеза, которая находится в наши дни в стадии обсуждения, имеет сторонников и противников и вполне может быть опровергнута новыми фактами.
Посмотрим еще раз на эволюционное древо. Если гипотеза Седжвика все-таки верна, то совершенно бесполезно искать предка хордовых среди каких-то других типов двусторонне-симметричных животных — во всяком случае, современных. Как ни парадоксально, место хордовых — скорее у основания эволюционного древа двусторонне-симметричных животных, чем на его вершине .
Узнать о начале эволюции хордовых гораздо больше может помочь палеонтология, и отчасти уже помогает. Но это тема отдельного разговора.
Краткий список литературы
Малахов В.В. Происхождение хордовых животных. // Соросовский образовательный журнал, № 7, 1996. – Популярная статья одного из крупнейших современных зоологов. Местами успела устареть, зато очень хорошо написана и освещает такие стороны проблемы, о которых в нашей статье подробно не говорится. В Сети: тут.
Aguinaldo A., Turbeville J., Linford L., Rivera M., Garey J., Raff., Lake J. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. // Nature, 1997, v. 387, p. 489-493. – Та самая историческая статья про рРНК, с которой начался переворот в зоологии. В Сети: тут.
Balavoine G., Adoutte A. The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario. // Integr. Comp. Biol. (2003) 43 (1): 137-147. – Очень интересная статья, раскрывающая суть новых взглядов на эволюционное древо двусторонне-симметричных животных. В Сети: тут.
1 На самом деле «круглые черви» – это в современных системах, как правило, не тип, а несколько типов (разные авторы выделяют их разное число). Классификация этих животных до сих пор довольно запутана. Здесь мы будем для удобства по старинке пользоваться понятием «круглые черви», но надо иметь в виду, что в действительности все сложнее. К тексту статьи.
2 Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых. СПб., 1995. В Сети есть в этой библиотеке. К тексту статьи.
3 Малахов В.В. Революция в зоологии: новая система билатерий. // «Природа», 2009, № 3. Журнал можно скачать тут. К тексту статьи.
4 Тут есть оговорка. В конце XX века был открыт странный морской червь, лишенный целома, нефридиев и даже сквозного кишечника – ксенотурбелла (Xenoturbella). Ее оказалось очень трудно классифицировать, но молекулярные данные вроде бы позволили обосновать гипотезу, что ксенотурбелла – представитель отдельного типа ксенотурбеллид, относящегося к вторичноротым. Если это верно, значит, типов вторичноротых не три, а четыре, и у одного из них целома нет. К тексту статьи.
5 На русском языке эта проблема подробно рассмотрена в статье В.В. Малахова «Новый взгляд на происхождение билатерий» («Природа», 2004, № 6). В Сети: тут. К тексту статьи.