Екологія: біологія взаємодії. IV-19. (доповнення) Еволюція альтруїзму

IV-19. (доповнення) Еволюція альтруїзму

Моделюючи дійсність, ми опиняємося перед необхідністю пояснення багатьох її спостережуваних рис. Інтелектуальними викликами для нас стають явища, причини яких є незрозумілими. Прикладом такого явища може бути явище альтруїстичної поведінки представників низки видів (перш за все – Homo sapiens Linnaeus, 1758), що стосується неспоріднених з ними особин. Перш за все, для нашої розмови слід визначити, як ми розуміємо саме поняття «альтруїзм». В гуманітарних науках поширені приблизно такі визначення. Альтруїзм (від лат. alter  — інший) —  поняття, яким осмислюється активність, пов'язана з безкорисливою турботою про добру долю інших персон; співвідноситься з поняттям самовідданість — тобто з принесенням у жертву своїх вигод на користь блага іншої людини, інших людей або в цілому — заради загального блага. Чи можна сказати, що такий підхід є неправильним? Ні. Але цей підхід має сенс всередині зовсім іншого, гуманітарного дискурсу (від фр. discours, промова — єдність мовлення та ситуації, в якій воно відбувається). Для еволюційно-біологічного дискурсу має сенс інший підхід (див. рис. II-1.1). Альтруїзм, альтруїстична поведінка — дії особини, що приводять до підвищення пристосованості іншої особини за рахунок зниження власної пристосованості; здатність та схильність особини до таких дій. Нагадаємо, що пристосованість — міра очікуваного внеску у наступні покоління.

Іноді альтруїстична поведінка у людини є наслідком виховання, певної підготовки до самопожертви. Але досить часто вона є «першим рухом» душі, емоційним (тобто таким, що спирається на біологічні механізми поведінки) поривом. Вроджена основа альтруїстичної поведінки, згідно з поглядами еволюційної біології, має бути наслідком добору. Але ж як добір (що спрямований на збільшення внеску у майбутні покоління) може підтримати самопожертву, що призводить до зменшення такого внеску? 

У сучасній навколонауковій міфології поширеною є теза, що еволюція відбувається виключно на рівні генів. З цього погляду легко пояснити споріднений альтруїзм, дослідження якого початі Джоном Холдейном (1892–1964), та продовжені Вільямом Гамільтоном (1936–2000) та іншими блискучими дослідниками. Споріднений добір (kin selection) може ефективно пояснити готовність до самопожертви матері зарази свого потомства, альтруїстичну поведінку відносно найближчих родичів. Якщо певний алель (назвемо його «алелем альтруїзму») підштовхує особину йти на самопожертву заради рятування близьких родичів (які, скоріше за все, є носіями того ж самого «алеля альтруїзму»), це, кінець-кінцем, може забезпечувати поширення такого алеля в популяції!

Втім, поведінка, яку може підтримувати kin selection, не вичерпує різноманіття форм альтруїстичної поведінки, що можна спостерігати й у людей, й і інших тварин. Якщо ми розуміємо альтруїзм, як поведінку, яка знижує шанси особини на виживання та, внаслідок цього, на розмноження, добір ніби-то має елімінувати генетичні передумови такої поведінки відносно особин, що не є родичами самого альтруїста! Втім, спостереження не підтримують такий квапливий висновок.

Інше пояснення механізму альтруїзму було запропоновано американським етологом Робертом Трайверсом (народився у 1943 р.). Мова йде про так званий «реципрокний альтруїзм» (від англ. reciprocity — взаємність; йде від лат. reciprocus — той, що повертається). Це відносини, які можна пояснити фразою «ти мені — я тобі». Наприклад, звичайні вампіри Desmodus rotundus, (південноамериканські кажани, що живляться кров'ю копитних та інших крупних ссавців) можуть ділитися кров'ю своїх жертв з іншими членами своєї колонії. Вампір, що не зміг протягом нічного полювання напитися крові, є виснаженим, і наступної ночі матиме менше шансів на успіх. Якщо його більш вдалий сусід відригне йому частину здобутої ним крові, він значно підвищить шанси на виживання того, кому допомагає (і не критично знизить свої). Кожен з вампірів,  надає перевагу тим з сусідів, що раніше ділилися з ними кров'ю... Такі відносини можливі лише у тварин, що пам'ятають свої відносини з іншими членами групи. З гуманітарного погляду вони не виглядають як  «зразковий» альтруїзм, скоріше — як далекоглядний егоїзм; втім, вони цілком відповідають еволюційно-біологічному визначенню альтруїзму.

З часів Чарльза Дарвіна відомо про можливість пояснення «справжнього» альтруїзму груповим добором. Втім, спроби пов’язувати з груповим добором численні особливості поведінки тварин, що були зроблені Веро Вінн-Едвардсом (1906–1997), були ефективно спростовані Джорджем Вільямсом (1926–2010). Повернення цієї ідеї пов’язано з гіпотезою парафіялізму (парафіяльного альтруїзму), що була висунута економістами з Південної Кореї Йонг-Кіо Чоі та з США Самуелем Боулзом.

Згідно з поглядами Чоі та Боулза, попри те, що альтруїстична поведінка може призводити до програшу альтруїстів всередині груп, альтруїзм може поширюватися завдяки перевазі груп, що містять багато альтруїстів. Саме це може бути головною причиною поширення серед людей альтруїстичної поведінки відносно особин, що не є їхніми прямими родичами. Готовність до самопожертви з’являється відносно тих, то сприймаються як «свої», й загострюється завдяки протистоянню з «чужими» (рис. IV-19.1).

Рис. IV-19.1. Схема, що пояснює відносини між особинами у разі парафіяльного альтруїзму

Одна з цікавих з еволюційного погляду ситуацій, що може впливати на розповсюдження парафіяльного альтруїзму, пов'язана з дією парадокса Сімпсона. Парадокс Сімпсона як окреме явище був описаний в 1951 році, але має історію дослідження, що йде ще від XIX ст., від класика статистики Карла Пірсона. Сутність цього парадоксу полягає в тому, що при об'єднанні двох або більшої кількості груп даних, в кожній з яких спостерігається певна залежність або тенденція змін, ця залежність або тенденція може зникати чи навіть перетворюватися на протилежну. Ідея, що парадокс Сімпсона може мати значення для еволюції, також має певну історію дослідження. Наприклад, те, що внаслідок парадокса Сімпсона особини, які програють у групах, але забезпечують виграш своїх груп, було показано в експериментах з бактеріями. Ймовірно, антагоністичні відносини між людськими групами могли сприяти поширенню парафіяльного альтруїзму (рис. IV-19.2).

Рис. IV-19.2. Пояснення дії парадоксу Сімпсона на прикладі популяції, де конкурують егоїсти (особини, що мають перевагу у внутрішньогруповій конкуренції) та альтруїсти (особини, що забезпечують перевагу груп у міжгруповій конкуренції)

Таким чином, згідно з викладеними поглядами, альтруїстична поведінка може підтримуватися добором на трьох різних рівнях (див. пункт I-18). Альтруїстична поведінка відносно родичів є наслідком спорідненого добору, що діє на генному рівні; добір на здатність до реципрокного альтруїзму, скоріше за все, краще розглядати як явище, що відбувається на рівні організму (хоча можливі й інші погляди на цей феномен). Парафіялізм (парафіяльний альтруїзм), скоріше за все, є наслідком групового добору внаслідок парадокса Сімпсона.