  |
||||
|
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
|
I. Vertebrates Zoology |
IV.03. Життєвий цикл та нерест ліссамфібій |
IV. Amphibia sensu lato |
||
| ← IV.02. Походження лягвоподібної форми тіла і деякі особливості Anura | IV.04. Практика#05. Порівняльна анатомія амфібій → | |||
Життєвий цикл та нерест ліссамфібій (переважно на прикладі амфібій Харківської області)
Багато амфібій ведуть досить потайний спосіб життя. Апофеоз їх річного циклу — розмноження. Саме йому, а також пов'язаним з ним надзвичайним явищам присвячена ця сторінка.
Перша фотографія на ній — знімок сірих ропух (Bufo bufo) в амплексусі, зроблений О. В. Коршуновим. Ця фотографія зроблена в ході багаторічного дослідження популяції сірих ропух, що населяють Іськів ставок в околицях Біологічної станції ХНУ імені В. Н. Каразіна. Автори цього підручника почали досліджувати чисельність цієї популяції методом мічення і повторного вилову у 2000 році. 2020 рік (21-й рік спостережень) виявився критичним; ця популяція майже загинула, але у 2021 році почала відновлятися. Багато з фотографій на цій сторінці зроблені в ході цієї роботи.
Нерест сірих ропух на Іськову ставку відбувається в кінці березня або початку квітня. Є досить надійний фенологічний індикатор того, що нерест почався. Під час нересту цвіте мати-й-мачуха...
...а проліски починають відцвітати.
І цвітіння первоцвітів, і вихід ропух із зимівлі на нерест запускаються одним і тим же фактором: температурою ґрунту на невеликій глибині.
Першими на нерест приходять самці. У гарну погоду вони чекають самиць у урізу води...
...а іноді, особливо при похолоданні, переміщаються на велику глибину.
Різні самці вибирають різні позиції для очікування самиць. Іноді самці переміщаються з однієї частини ставка в іншу, намагаючись знайти більш вигідну позицію. Подивіться, до речі, як легко пливе сіра ропуха!
У певному сенсі, це лотерея — де пощастить, заздалегідь невідомо, але правильний спосіб дій може збільшити ймовірність виграшу.
Зазвичай сірі ропухи (на відміну, наприклад, від зелених) не використовують шлюбні співи. Втім у разі, якщо інших ропух поруч немає, самці можуть співати.
Деяким самцям вдається зустріти самиць ще на суходолі, на підході до води. В такому випадку самець бере самицю в амплексус, і далі їй доводиться тягнути його на собі.
Самиці, обважнілої від ікри, йти і так важко, а тут ще доводиться тягти самця. А у нього завдання просте: утриматися...
Подорож сірих ропух до місця нересту (красивими західноєвропейськими парками) добре показана у фільмі "Генезис".
Необхідність амплексусу (утримування самцем самиці) — характерна особливість безхвостих, пов'язана з тим, що для переважної більшості їх видів характерно зовнішнє запліднення. Ікра в тілі самиці проходить ряд етапів розвитку. Дозріла, готова до запліднення ікра не може затримуватися надовго. З цього випливає, що в момент остаточного дозрівання ікри самець повинен бути поруч з самицею. Як це забезпечити, адже самець і самиця зимують в різних місцях, можуть вийти з зимівлі не одночасно і повинні зустрітися у водоймі, шлях до якої може займати різний час? Логічний наслідок цього такий: ікра остаточно дозріває вже після того, як самиця зустріне самця. Щоб забезпечити це, самець, зустрівши самицю, повинен забезпечити з нею тісний тілесний контакт, який викличе її гормональну перебудову, наслідком якої стане остаточне дозрівання ікри.
Амплексус буває різним...
Самці сірих ропух, як більшість наших безхвостих, тримають самицю під пахвами...
...а самці часничниць (а у нас мешкає часничниця Палласа, Pelobates vespertinus) — за талію.
Наслідком пристосування до амплексусу є наявність шлюбних мозолів у самців більшості безхвостих. Утримати слизьку самицю в воді не так-то просто, а тут ще можуть заважати інші самці... Для цього у самців розвиваються ділянки шкіри, схожі за своєю структурою на губчасту гуму: вони ніколи не бувають слизькими.
Пари в амплексусі якийсь час просто чекають дозрівання ікри. Іноді на це йде ціла доба.
Якщо весняне потепління почалося швидко, щільність ропух на нерестових котлах може бути надзвичайно високою. Її можна оцінити за наступним відео.
Ропух ловлять не заради забави. Їх тут же, на березі ставка, переглядають, і визначають тих, які несуть мітки минулих років. Немічених — мітять і випускають.
Далі — все просто. Спрощуючи, можна пояснити метод так. Якщо ми позначили 100 ропух, дали їм переміщатися з неміченими, спіймали ще 100 штук і серед них виявилося 5 мічених — чисельність популяції становить близько 2000 особин. Зрозуміло, чому? Завдяки другій виборці ми можемо встановити, що помічено 1/20 частину особин; помічено 100, і, таким чином, загальна кількість — 2000. Звичайно, цей приклад спрощений, так як якщо мічення і повторний вилов розділені досить тривалим часом (роком або декількома, наприклад), в розрахунках обов'язково потрібно враховувати смертність мічених особин і поповнення нерестового стада новими особинами, у яких міток немає. Потім слід врахувати, що і смертність, і поповнення нерестового стада істотно змінюються з року в рік, і обробка даних мічення перестає бути тривіальним завданням.
Уявіть собі: ми реєстрували самиць, яких помітили на нересті 12 років тому! Це не повний вік таких самиць, адже до того моменту, коли ми зустріли їх на нерест в перший раз (навіть якщо це був перший нерест в їх житті), вони вже повинні були прожити кілька років (як мінімум, до досягнення ними статевої зрілості).
Обробляти спійманих ропух потрібно швидко, щоб пари, які готові метати ікру, не скинули її в невідповідних умовах. Вся це робота проходить під акомпанемент багатоголосого попискування самців ропух.
Ці звуки — це крики вивільнення. Взагалі, у безхвостих є дві основні категорії криків. Призовні (шлюбні), якими самець привертає самицю. Крім іншого, ці крики — ознака, за якою йде статевий добір.
Коли самець знаходить самицю, він намагається взяти її в амплексус. Однак він може схопити не тільки самицю, але і іншого самця і взагалі щось невідповідне. Правильний вибір підтверджується криком вивільнення самиці. Ймовірно, самиця з ікрою і самиця, яка вже віднерестілася, відповідають по-різному. Перша відповідь призведе до того, що самець спробує утримувати її якомога міцніше, друга з часом призведе до втрати інтересу самця до "порожньої" самиці. Крик вивільнення одного самця діє на іншого відштовхуюче. Самці ропух в бадді на передостанньому відео топчуться один по одному і відчайдушно видають крики вивільнення, намагаючись позбутися від надмірно тісного сусідства.
Особливістю сірих ропух є те, що вони часто взагалі обходяться без призовних криків. Їх голоси, які можна почути на Іськову ставку, — це саме крики вивільнення. Втім, так не скрізь. У півтора кілометрах від Іськова ставка знаходиться ставок в Коряковому яру. Чисельність сірих ропух там набагато нижче, і нерест проходить трохи інакше. В Коряковому ярі іноді вдається спостерігати, як сірі ропухи залазять на гілки схилених над водою кущів і видають попискуваючі звуки, що відрізняються від криків вивільнення. Ймовірно, в такій ситуації їх слід розглядати як шлюбні крики.
Ось на цьому відео можна побачити, як в нерестовому котлі (через який тягнеться потужний шнур з уже відкладеної ікри) самотні самці реагують на рухи один одного, намагаються брати один одного в амплексус і розчарувано відпускають. Наявність ікри свідчить, що це відео знято ближче до кінця нересту; це одна з причин, по якій самці поводяться відносно спокійно.
На початковій фазі нересту самці поводяться набагато активніше. У цей час між ними може проходити напружена боротьба за самицю. Це — змагання і в силі, і в спритності.
Щороку ми плануємо зняти бої сірих ропух так само красиво, як знімають бої інших безхвостих (ось, подивіться відео, присвячене американським древолазам), і кожен раз до цього по-справжньому не доходять руки...
Привабливих (тобто в першу чергу — великих) самиць може обліплювати безліч самців. Особливо часто це відбувається, якщо весняне потепління розвивається досить повільно, і на початку нересту на водоймах накопичується надлишок самців.
З самиці, показаної на попередній фотографії, зняли кілька самців.
А що відбувається, якщо самиць немає? Рівень мотивації самців, що змушує їх шукати самиць, зростає до того, що вони починають кидатися на будь-який більш-менш подібний об'єкт. Це може бути намокла "качалка" рогозу, яка гойдається на хвилях, дохла або жива риба або щось ще. Відсутність специфічного крику вивільнення самиці в такій ситуації їх уже не зупиняє...
І, нарешті, це може бути особина іншого виду. На наступній фотографії самець гостромордої жаби, Rana arvalis, прикрашений шлюбним нарядом, тримає самця часничниці.
Самець гостромордой жаби тримає сіру ропуху в амплексусі.
В цьому випадку самець гостромордої жаби не зміг вхопитися за самицю ропухи, тому тримається за ногу самця.
Тут — самець часничниці тримає самця гребенястого тритона.
Самці часничниці і сірої ропухи.
Чим закінчуються такі гетероспеціфічні амплексуси? Зазвичай нічим особливим. Треба врахувати, що всі амфібії отруйні — одні в більшій мірі, інші в меншій. Результат тісного тілесного контакту залежить від того, як партнери реагують на отруту один одного.
Гостромордій жабі стане недобре від шкірної отрути часничниці і ропухи; часничниця і тритон, а також часничниця і ропуха взаємно отруять один одного. В кінцевому рахунку самцеві, який взяв невдалого партнера в амплексус, стане недобре і він випустить невідповідний об'єкт. Довгострокові наслідки можливі в разі, якщо отрута активного партнера вразить пасивного, який нічого не зможе цьому протиставити.
Це опис підходить до одного досить частого випадку. У той час, коли самці сірих ропух чекають самиць, з зимівлі на дні водойм можуть підніматися самиці озерної жаби, Pelophylax ridibundus. Вони настільки великі, що самці сірих ропух кидаються на них, переповнені ентузіазмом. Ропухи нечутливі до отрути зелених жаб, а ось для жаб отрута ропух смертельно небезпечна...
Очі цієї жаби покриті поволокою. Вона ще жива, але вже вмирає. До речі, отрута сірих ропух "заточена" (володіє найбільшою активністю) не на ссавців або птахів, а саме на жаб...
Ми зняли самців ропух з цієї самиці озерної жаби і побачили, що вона опухла. Ноги самців ропух розірвали шкіру жаби на її правому стегні. Вона в будь-якому випадку приречена...
А ця жаба перебуває в гетероспеціфічному амплексусі зовсім недавно. Вона ще цілком в собі, хоча прогноз її майбутнього все одно вкрай несприятливий.
А ця вже практично мертва....
Дорослі озерні жаби і сірі ропухи — не конкуренти, а ось їх пуголовки конкурують один з одним. Ймовірно, такий незвичайний механізм конкуренції корисний для популяції сірих ропух (хоча кожен окремий самець, скоріше, програє від того, що замість того, щоб шукати самицю свого виду, губить представницю виду-конкурента). Дещо детальніше (хоча, загалом, в тій же логіці, що і на цій сторінці) така конкуренція описана в статті "Серые жабы, зеленые лягушки: любовь и смерть в холодной воде".
Ще одним дивним наслідком гетероспеціфічних амплексусів стає міжвидова гібридизація зелених жаб. Два види, що схрещуються, в цьому випадку виявляються досить близькими, щоб дати потомство, але досить далекими, щоб нормальне утворення статевих клітин у потомства було порушеним. У таких випадках, загалом, є чотири можливих результати: безпліддя гібридів, поліплоїдізація, перехід до клонального відтворення і (здається, найрідкісніший) геміклональное відтворення. Зелені жаби реалізують саме цей варіант.
Ну, а на наступній фотографії все нормально, хоча жаби в парі і дуже несхожі одна на одну: це гостроморді жаби, де самець — у шлюбному забарвленні. Фотографія нижче взяті з мережі; в Харківській області забарвлення самців гостромордої жаби зазвичай є менш інтенсивним.
Нерестові котли гостромордих жаб можуть бути дуже щільними.
Врахуйте, що різні види амфібій часто нерестяться одночасно. Так, на Іськову ставку під час нересту сірих ропух нерестяться також гостроморді жаби, часничниці Палласа, а також звичайні і гребенясті тритони, а наприкінці нересту — ще й східні квакші, Hyla orientalis. Проходить якийсь час, нерест перших п'яти видів закінчується, і до квакш приєднуються червоночереві жерелянки, Bombina bombina, зелені жаби (Pelophylax ridibundus і Pelophylax esculentus), а також зелені ропухи, Bufotes viridis.
Ось, послухайте як накладається спів птахів, гостромордих жаб (звуковий фон, що нагадує кипіння води) і часничниць (хрюкання на передньому плані).
Ось так нерестяться Pelophylax esculentus.
На попередньому відео, звичайно, хаос: це нічній нерест на Нижньому Добрицькому ставі, що розташований недалеко від біостанції у заплаві річки Гомольші. А ось тут — окремий співак, та ще й днем, а не вночі. Послухайте: красиво!
А це — амплексус пари зелених ропух...
... і пісня зеленої ропухи, що застигла в хвилі на поверхні води.
Виглядає (на прикладі якогось американського виду ропух) це приблизно так:
Це — квакші.
Найдовше нерестяться саме квакші. Іноді їх крики вдається почути навіть у вересні, але вони вже не пов'язані з нерестом. Виходить, що, як і зелені жаби, самці квакш співають не тільки для залучення самиць, але і "для душі", точніше — щоб підтвердити права на територію.
Природно, не дивлячись на всю різноманітність нашої батрахофауни, варіанти нересту, які реалізують тропічні види, набагато різноманітніше.
Повернемося до нересту сірих ропух. Через якийсь час ікра дозріває, і пара ропух починає розтягувати два шнура ікри (один з правого яєчника, інший — з лівого). Пара опускається на дно, самець прикриває самицю зверху і допомагає їй видавити порцію ікри, тут же поливаючи її молочком. Потім пара спливає, заплутуючи ікру між водною рослинністю.
Так виглядає кладка ропухи...
...так — гостромордих жаб,...
...а так — зелених жаб.
Нерест хвостатих проходить зовсім інакше. На цьому уривку з фільму Девіда Аттенборо він показаний на прикладі альпійського тритона, Ichthyosaura alpestris.
На наступному фото — личинки гостромордої жаби, які почали виходити з кладки. Вони виділяють ферменти, які розчиняють слизові оболонки ікри. До вилуплення ці оболонки, як лінзи, концентрували сонячне світло на ембріонах, що розвиваються, а також захищали їх від інфекцій.
Личинки хвостатих, природно, дуже відрізняються від пуголовків, личинок безхвостих.
Розвиток пуголовків дуже добре показано на цьому американському відео, в якому показано розвиток кладки Lithobates sylvaticus, лісової жаби (схожої на нашу гостроморду).
Переважна більшість безхвостих про потомство, після відкладання яєць, не дбає, хоча з цього правила є чимало винятків. Багато з них показані на наступних сторінках. Одні з найяскравіших проявів батьківської турботи характерні для африканських піксіцефалюсов — як ви розумієте, це вже не наше відео...
Пуголовки сірих ропух можуть досягати значної щільності в тих водоймах, де вони розвиваються. Іноді вдається бачити переміщення зграй пуголовків, які рушать як єдине ціле, нагадуючи гігантську амебу. Днем амеба обстежує ставок, а вночі найчастіше опускаються на дно.
На наступній фотографії — дно ставка, покрите пуголовками. До них підходить хвиля каламуті, що піднімається ногами автора, який йде по дну в бродові костюмі.
Настає час, коли розвиток пуголовків сірих ропух наближається до кінця. Вони зосереджуються біля берега, утворюючи своєрідні вали.
Ці вали складаються з пуголовків перед метаморфозом і метаморфів.
Поступово метаморфи розосереджуються по околицях. Скільки ви бачите ропух на цій фотографії у сліді від козячого копитця? Їх тут не менш як півтора десятка...
Взагалі кажучи, на суходолі йде постійне перенесення біогенов (елементів, необхідних для розвитку організмів) з наземних оселищ в водні. Дощова вода стікає в водойми, несучи з собою солі та органіку; листя падають в воду, вітер переносить в водойми пил... У водоймах біогени потрапляють у донні відкладення, приводячи до їх заболочування. Є кілька важливих процесів, що призводять до повернення біогенов на сушу. Це активність рибоїдних птахів та інших тварин, які поїдають рибу і залишають свій послід на суші; винос біогенов з виходом комах, які розвиваються у воді (бабок, поденок, комарів ...); винос біогенов цьогорічками наземних амфібій. Ось так цей процес і йде.
Через кілька років деякі (далеко не всі) з цих цьогорічків можуть повернутися до ставка на нерест...