  |
||||
|
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
|
I. Vertebrates Zoology |
IV.02. Походження лягвоподібної форми тіла і деякі особливості Anura |
IV. Amphibia sensu lato |
||
| ← IV.01. Походження чотириногих, історія та основні викопні групи амфібій | IV.03. Життєвий цикл та нерест ліссамфібій → | |||
Лягвоподібна форма тіла
Як можна переконатися тут, група амфібій, що домінує за кількістю видів, — безхвості. При цьому усіх дорослих безхвостих легко відрізнити від представників будь-яких інших груп тварин завдяки характерній для них лягвоподібної формі тіла. Попри різні життєві форми, усі безхвості зберігають головні риси лягвоподібної форми тіла: вкорочений тулуб, відсутність хвоста, подовжені задні ноги, широку пласку голову.
Власники лягвоподібного тіла можуть переміщатися різними способами. Наприклад, на цьому відео показано два різні способи заривання, які демонструють жаба-порося (родина Hemisotidae) і нотаден (родина Myobatrachidae).
Безхвости можуть неперевершено лазять по деревах, як ця яcкравоока райка (родина Phyllomedusidae), що показана у другій половині наступного відео (після якоїсь іншої райки)
Але який саме спосіб переміщення був первинним для лягвоподібних тварин?
Однією з найвизначніших перехідних форм у біології є тріасовий Triadobatrachus — представник ряду Первиннобезхвості. Подивіться на реконструкцію його скелета — в ній намічені всі особливості скелета безхвостих, але все-таки, в ньому ці зміни ще не доведені до кінця! Тіло коротшає, ребра редукуються, таз подовжується, у задніх кінцівках з'являється новий, поки що невеликий відділ, череп полегшується, хвіст дуже вкорочено... Це все — пристосування до переміщення стрибками.
Інша реконструкція тріадобатрахуса. Нам важко його уявити, тому що ми порівнюємо його зі своїми уявленнями про сучасних безхвостих, і він здається нам якимось "недоробленим". Звичайно, кожен вид існує поза будь-яких розрахунків на далеку еволюційну перспективу. Тріадобатрахус не зупинився на півдорозі до сучасних амфібій, він просто жив у тих умовах, які були характерні для його часу. Але і після його існування тій самий вектор добору, який сформував цей вид, продовжував діяти на його родичів та створив сучасних безхвостих.
Ключова причина, що сформувала лягвоподібну форму тіла — це пристосування до стрибків. Для амфібій (групи тварин, для більшості представників яких є характерним водний розвиток і вихід сушу в дефінітивному, остаточному стані) природно перебувати поблизу урізу води. До найважливіших завдань, які вирішують усі тварини, входить не тільки добування своєї їжі, а й порятунок від хижаків. Поширений спосіб порятунку — втеча. Вона може забезпечуватися з допомогою різних способів пересування. Поряд з урізом води виникає можливість швидко піти у воду зі сфери доступності наземних хижаків. Найшвидше це можна зробити за допомогою одного стрибка.
Такий стрибок повинні забезпечувати сильні кінцівки, що відштовхують тіло від опори. Зусилля кінцівок має передаватися на жорсткий осьовий скелет, що приводить усі тіло в рух. Згадайте, як пристосування до стрибків змінювало тіло какопса, одного з перших зістрибувачів у воду. Еволюційна лінія, яка дала сучасних безхвостих, пристосовувалася до стрибання набагато довше, ніж какопс, і виявилася набагато глибше перетворена таким пристосуванням. Можна розглядати какопса, як інадаптивного зістрибувача у воду, а безхвостих — як евадаптивних зістрибувачів.
Чим довше продовжуватиметься відштовхування від опори, тим сильніше зможе розігнатися тіло, що стрибає. Подивіться на фотографію: тіло жаби вже у повітрі, а ноги продовжують її штовхати. Подовження задніх кінцівок сприяє те, що з передплюсни утворюється вторинна гомілка — ще один відділ кінцівки. Велика і мала гомілкова кістки зливаються, а вторинна гомілка складається з двох кісток, що забезпечують можливість обертання в суглобі, що утворився всередині п'ясті.
Найдовший палець жаби відштовхуватиме її тіло від опори буквально до останнього моменту.
Ось як це відбувається.
Хребет безхвостих різко вкорочений (у типовому випадку — до 9 хребців). Хвіст зник (нічого йому бовтатися при стрибку!), Хвостові хребці перетворилися на уростиль, що знаходиться всередині контуру тіла. Тіло буде стійкім в польоті, якщо зусилля буде передано на осьовий скелет вперед від центру тяжіння. Якщо поштовх буде прикладено ззаду центру тяжіння і не зовсім трохи в сторону від напрямку на нього (вгору, наприклад), тіло може просто перекинутися в польоті! Тому тазовий пояс сильно подовжений. Крижовий хребець, на який передається товчкове зусилля задніх ніг, знаходиться попереду від центру тяжкості тіла. Свій внесок у цей ефект робить полегшення голови й взагалі передньої частини тіла.
У стрибку важливо не тільки добре стрибнути, а й вдало приземлитися (не завжди стрибок спрямований у воду). Мабуть, редукція ребер пов'язані з тим, що вони пошкоджували б внутрішні органи при приземленні. Роль амортизатора відіграють передні кінцівки. Зверніть увагу, що вони не пов'язані з осьовим скелетом ніякими кістками: плечовий пояс просто охоплює хребет.
На наведеному вище скелеті передні кінцівки розташовані неправильно: кисті спрямовані вперед. Насправді у більшості безхвостих, крім найпримітивніших, кисті проновані (повернені всередину). Нижче показано, як вони розташовуються у живої жаби. При прямому положенні кінцівок жаби її лікті при приземленні упиралися б у черево; при пронованому вони дозволяють м'яко віджатися, розводячи лікті убік, і погасити енергію стрибка.
Бачите, до речі, де у цієї жаби закінчується таз? Ще одна помилка при монтуванні сфотографованого вище скелету полягає в тому, що на ньому не показаний кут між тазовим поясом та відростками крижлового хребця.
Хижак, жертва якого може втекти від нього одним стрибком, підкрадатиметься до неї. Отже, зістрибувач у воду повинен мати добре розвинений зір та слух.
Якщо слух добре розвинений, виникає можливість для досить складної акустичної сигналізації. До речі, навіть ляпанець від однієї жаби, що зістрибнула у воду, є приводом насторожитися для всіх інших. Але, звичайно, найбільшої складності акустична сигналізація досягає у шлюбної вокалізації.
Розвиток амфібій не є особливо стійким. Дослідження показують, що значна частина особин у багатьох популяціях має ті чи інші аномалії будови. Часто ці аномалії намагаються використати для оцінки "здоров'я" (якості) середовища. Не завжди причини аномалій можуть бути пов'язані з якимись зовнішніми несприятливими чинниками. Цікаво, що у деяких випадках досить характерні аномалії є наслідком впливу паразитів; в інших випадках ті ж аномалії можуть виникати "самі по собі", через нестійкість розвитку, причини якої з'ясувати не вдається.
Взагалі, безхвості амфібії (як амфібії взагалі) є однією з найуразливіших груп. Це має кілька причин. Одна з них пов'язана з тим, що більшості амфібій потрібні два місця проживання: наземне та водне, а також безпечні шляхи переміщення між ними. У сучасному фрагментованому вигляді ймовірність, що буде зруйновано хоча б одне з двох місцеперебування, необхідних для безхвостих, вище, ніж ймовірність руйнування одного-єдиного місцепроживання багатьох інших осілих видів тварин.
У світі різке скорочення чисельності амфібій пов'язані з поширенням інфекцій. Особливу небезпеку становить хітридіомікоз, що викликається Batrachochytrium dendrobatidis. Деякі групи безхвостих, як, наприклад, представники роду Atelopus (арлекини, родина Bufonidae), зазнали катастрофічного впливу цього хитридієвого гриба.
Скільки відомо автору, дані про знахідки Batrachochytrium dendrobatidis на території України є фрагментарними. Автор цього онлайн-підручника знайшов у 2006 році самця гостромордої жаби, яка страждала від якоїсь хвороби, на Ісковому ставку на околицях Біологічної станції ХНУ імені В.М. Каразіна. Незабаром після вилову ця жаба загинула. Її морфологічно дослідив кваліфікований міколог (О.Ю.Акулов), який встановив, що характер ураження шкіри повністю відповідав впливу Batrachochytrium dendrobatidis; на жаль, молекулярне дослідження цього зразка не було проведено.
