Битва титанов. Колонка в КомпьютерреOnline #70

Якщо поважний літній учений говорить, що те-то й те-то можливо, він майже завжди має рацію; але якщо він стверджує, що те-то й те-то неможливо, він, найімовірніше, помиляється.

Артур Кларк (цей афоризм у зв'язку з обговорюваною в колонці темою згадав neo_der_tall тут)

Еволюційна біологія знову стала ареною гучних суперечок. Ні-ні, я маю на увазі не нападки на наукове знання тих, чия віра пов'язана із запереченням феномена еволюції. Зіткнулися два метри еволюційної біології: Вілсон і Докінз.

Едварду Вілсону зараз 83 роки (він 1929 року народження). Він - гарвардський професор, найбільший мірмеколог (фахівець з мурах) і теоретик. Найвідоміше його досягнення - опублікована в 1975 році монографія «Соціобіологія: новий синтез». Ця книга поклала початок новій науці, що вивчає еволюційні механізми розвитку соціальності. Разом з Робертом Мак-Артуром Вілсон є автором концепції r- і K-добору, яку я обговорював в одній з минулих колонок. Треба ж: ця концепція запропонована ще в 1967 році, і один з її творців (Мак-Артур помер уже дуже давно) досі генерує нові ідеї! І не просто генерує, а переглядає свої старі погляди - але про це трохи пізніше.

Річард Докінз дещо молодший, йому - 71 рік (1941 року народження). Він - оксфордський професор на пенсії. Учень Ніко Тінбергена (нобелівського лауреата, одного з творців етології), він займався свого часу поведінкою ос. Імовірно, не один Докінз є творцем уявлення про еволюцію, як про вдосконалення генів, що використовують організми як транспортні засоби. Найбільший внесок у такий підхід зробив Вільям Гамільтон (1936-2000), але найгучніше озвучив його саме Докінз («Егоїстичний ген», 1976 р.). У наступні роки Докінз стає, мабуть, найяскравішим популяризатором еволюційної біології у світі. В основному він відомий своїми науково-популярними книгами (мені найбільше подобається «Розповідь Предка»), але водночас він є автором концепцій мема (одиниці культурного успадкування) і дальньої дії генів (обґрунтованого в «Розширеному фенотипі», у 1982 р.).

Мені хотілося б говорити про конфлікт цих учених з максимальною повагою до обох. Треба сказати, що тексти і Докінза (я його читав суттєво більше), і Вілсона не викликають у мене стовідсоткової згоди, але очевидно, що ці люди належать до тонкого шару інтелектуальної еліти, що забезпечує зростання людського розуміння. Після того, як Вілсон заявив про необхідність коригування усталених уявлень у науці, створеній за його активної участі, Докінз обрушився на нього з жорсткою критикою. На думку Докінза, останню книгу Вілсона й погляди, що він зараз розвиває, треба просто викинути. Вілсон довго не встрявав у полеміку, але не втратив можливості вдарити по Докінзу якомога болючіше. Він указав на невисоку кваліфікацію свого противника (хороша-бо людина, пише популярні книги, але в рецензованих журналах не публікується й по-справжньому проблему не розуміє...).

Головна проблема заснованої Вілсоном науки - вивчення механізмів походження справжньої соціальності (і характерної для неї альтруїстичної поведінки) у різних тварин - від комах до людей. Оскільки йдеться про еволюцію істот, поведінка яких значною мірою запрограмована генетично (у випадку людей це твердження Вілсону доводилося доводити, але в цьому відношенні суперечностей з Докінзом у нього немає), можна описувати цю проблему генетичною мовою. Які механізми сприяли еволюції генетичної схильності до альтруїзму?

Щоб відповісти на це питання, варто замислитися про те, який параметр максимізується в ході еволюції. Традиційна відповідь - пристосованість. На жаль, це поняття є дуже непростим; його чудовий аналіз наведений Докінзом у 10 розділі «Розширеного фенотипу». Там порівнюється 5 різних трактувань терміна «пристосованість», і називається цей розділ «Головний біль у п'яти пристосуваннях» (у перекладі, опублікованому видавництвом «Астрель»). Для нашої розмови важливі два з цих п'яти, тобто трактування: класична пристосованість (№ 3 за Докінзом) і сукупна пристосованість (№ 4).

Класична пристосованість (розвиток уявлень, що йдуть від Спенсера, Дарвіна та Воллеса) - очікувана чи дійсна кількість нащадків індивіда, що дожили до певного віку. Сукупна пристосованість (запропонована Гамільтоном) - кількість власних нащадків індивіда, до якої додано результат його впливу на кількість нащадків у його родичів (з урахуванням ступеня їхньої спорідненості).

Поясню на прикладі умовних людей. Індивід M мав двох дітей, і умовив свою сестру зробити аборт, коли вона завагітніла від якогось пройдисвіта. Індивід N був безплідний, але загасив палаючий будинок свого брата й тим самим урятував його трьох дітей.

Вирахуємо класичну пристосованість. У M - двоє дітей, кожна з яких є його родичем на ½ (така частка їхніх спільних генів). Разом, пристосованість M - 1. У N дітей немає, і його пристосованість дорівнює 0.

Зі сукупною пристосованістю складніше. Подібність M і його сестри - ½, сестри і її ненародженої дитини - теж ½, значить, подібність M і дитини, якій він не дав народитися, - ¼. Сукупна пристосованість M становить ½ + ½ - ¼ = ¾. Зате N забезпечив виживання трьох дітей, з кожною з яких він у спорідненості на ¼, разом - його сукупна пристосованість ті ж ¾. Якби N урятував чотирьох дітей (чи якби M домігся того, що його сестра вирушила б у монастир і взагалі відмовилася від дітонародження), з'ясувалося б, що бездітний N вніс у наступне покоління вагоміший внесок, ніж батько двох дітей M!

Який підхід правильніший? У рамках своєї логіки правильні обидва. Але врахуйте: з плином часу в популяції за певних умов може збільшуватися частка людей, що перебувають у спорідненості з такими індивідами як N, а не з такими як M. У цьому випадку міра, що підкреслює пристосованість (потенційну еволюційну успішність) індивіда N, виявиться адекватнішою.

Класична пристосованість є мірою ефективності індивідуального добору, відкритого Дарвіном і Воллесом. Сукупна відображає дію спорідненого добору, дітища Гамільтона.

Тепер (увага, барабанний дріб!) козирний аргумент на користь спорідненого добору. Гамільтон пояснив, чому багато перетинчастокрилих - бджоли, оси й мурахи - часто демонструють справжню соціальність і альтруїстичну поведінку. Для них характерний специфічний механізм визначення статі. Самка може відкладати незапліднені яйця (гаплоїдні, з одним хромосомним набором), з яких виходять самці, і запліднені (диплоїдні, з двома наборами, один від самки, інший - від самця), з яких виводяться самки. Подібність матері та її дочок - ½, а сестер одна з одною - ¾ (батько має єдиний набір хромосом і всі його дочки отримують цей набір повністю). Це означає, що самка забезпечить кращу виживаність власних генів, якщо буде доглядати за своїми сестрами, а не за своїми дочками!

Згадаймо приклад з панами M і N. Якби з'ясувалося, що племінники - ближчі наші родичі, ніж власні діти (а у бджіл, наприклад, справи стоять саме так), з точки зору сукупної пристосованості вигідніше було б турбуватися саме про них, а не про своїх дітей!

Поспішу послабити щойно наведений аргумент. Не всі перетинчастокрилі з подібною (гапло-диплоїдною) системою визначення статі соціальні. Ба більше, не всі еусоціальні види мають таку систему визначення статі. Так, безплідні особини, що турбуються про своїх сестер і братів, характерні ще й для термітів, деяких креветок, жуків і навіть ссавців (голих землекопів). До речі, хоча людське суспільство й не підтримується безплідними особинами, наш рівень соціальності (і альтруїзму) теж надзвичайно високий і вимагає пояснення. Але навіть з цими застереженнями можна припустити, що гапло-диплоїдне визначення статі сприяє еусоціальності, підтверджуючи перспективність концепції спорідненого добору й сукупної пристосованості.

Зробимо ще один важливий крок. Що відбувається при розмноженні? З'являються нові особини - якісь, не завжди точні, копії колишніх. Вони несуть гени - якісь, не завжди точні, копії батьківських генів. Популяційне відтворення можна розглядати і як репродукцію особин, і як репродукцію генів! Чи еквівалентні ці підходи?

На рівні репродукції генів можна успішно описати і індивідуальний, і споріднений добір. На рівні репродукції особин - лише індивідуальний. Безплідна особина, яка подарувала життя своїм племінникам, не розмножилася. Розмножені (збільшили число своїх копій) лише її гени.

Саме звідси виросла концепція егоїстичного гена. Не Докінз придумав споріднений добір і сукупну пристосованість, але саме він першим на весь голос заявив, що еволюція - це не вдосконалення особин, а змагання генів у самокопіюванні!

Чи можна пояснити становлення альтруїстичної поведінки без посилання на егоїстичні гени? Такі спроби робилися не раз. Мені вже доводилося писати про ідею групового добору, висунуту ще Дарвіном. Частина аргументів її прихильників (наприклад, Веро Корнера Вінн-Едвардса, що спробував її відродити в 1962 році) була спростована, частина залишилася в силі. Навіть якщо всередині груп альтруїсти програють, переважне зростання груп, до яких вони входили, може сприяти поширенню альтруїстичної поведінки внаслідок парадокса Сімпсона. Докінз і прихильники егоїстичного гена багато сил витратили на суперечки зі Стівеном Гулдом (1941-2002), що наполягав, що добір може йти на кількох рівнях. Докінз і Гулд - однолітки, але Гулду було відміряно менший час. І ось, коли поле бою залишилося за Докінзом, несподівані удари по спорідненому добору й егоїстичному гену став завдавати класик соціобіології Вілсон.

Що ж він робить? Наполягає, що пояснити появу еусоціальності можна й без спорідненого добору. У 2007 році Едвард Вілсон разом зі своїм однофамільцем, Девідом Слоаном Вілсоном, написав статтю, що підтримує ідею групового добору (про неї можна прочитати в статті Олени Клещенко для «Хімії та життя», викладеній на «Елементах»). У 2010 році разом з математиками Мартіном Новаком і Кариною Торнутою він пише статтю для Nature, що доводить, що для виникнення еусоціальності не потрібні посилання на споріднений добір. Цій статті була присвячена новина на тих же «Елементах», написана Олексієм Меркурійовичем Гіляровим. Нарешті, уже цього, 2012 року Вілсон випускає книгу «Соціальне завоювання Землі» (The Social Conquest of Earth), де продовжує упиратися в єресі...

Спробую коротко охарактеризувати логіку Вілсона, наскільки я її зрозумів. Перш ніж споріднений добір підтримає поширення генів альтруїзму, ці гени з характерними для них ефектами повинні з'явитися. Вони з'являться лише в тих видів, для яких характерне утворення груп з особин, що тісно взаємодіють. Такі групи найчастіше спочатку складаються з більш-менш близьких родичів. Групи, у яких з'являються альтруїсти, отримують перевагу й ростуть швидше. Крім іншого, це сприяє збільшенню числа генів, характерних для альтруїстів, адже гени особини не з'являються нізвідки, вони є частиною генофонду популяції. Ось і виходить, що груповий добір у пов'язаній спорідненістю групі одночасно працює і як споріднений добір. А якщо група не пов'язана спорідненістю, ми будемо мати справу лише з груповим добором.

А чи можливі ситуації, коли буде працювати лише споріднений добір, а груповий - ні? Можливі. Їх можна придумати, сконструювати спеціально. Але такі ситуації, за Вілсоном, не характерні для етапів, через які проходить становлення еусоціальності й альтруїзму...

Чи міг Докінз не напасти на Вілсона? Чи міг Вілсон здати позиції?

Як зрозуміло з епіграфа, мені здається, що певною мірою мають рацію обидва опоненти. Але про те, як узгоджується правота одного з правотою іншого - іншим разом.