Красилов, 1997. Метаэкология-11. Лестница (окончание). Параллелизм. Системность

 

 

 

Когда Ч. Дарвин создавал свою теорию, промежуточные формы между высшими обезьянами и человеком еще не были найдены. В 1925 г. американского учителя Скопса осудили (за преподавание биологии в духе дарвинизма) на так называемом обезьяньем процессе. В том же году доктор Дарт нашел череп существа с переходными признаками, отнесенного позднее к семейству австралопитеков. Сейчас подобные находки исчисляются десятками и тщательно датированы. В Найроби мне довелось видеть коллекцию Лики, поражающую полнотой переходных форм. Австралопитек афарский появился около 4,5 млн. лет назад , его вероятный потомок, австралопитек африканский — около 3,8-3,4 млн. лет назад. Различают две группы австралопитеков — «изящную» и «массивную». Первые могли быть охотниками или падальщиками, вторые питались растительной пищей. Из открытий последних лет упомянем наиболее обезьяноподобного Australopitecus ramidus из Эфиопии, возраст которого 4,4 млн. лет (T.O.White et al: Nature, 1994, 371, 306-312).

Первые люди — «хабилисы» («умелые»), судя по стертости зубов, плотоядные существа с относительно крупным мозгом, появились 2-2,5 млн. лет назад. На этом же временном уровне наблюдаются анатомические изменения в строении кисти рук, связанные со способностью к точному захвату (ранние австралопитеки не обладали этой способностью, см. R.L.Susman: Science, 1994, 265, 1570-1572) и свидетельствующие о развитии орудийной деятельности. Австралопитеки «массивные» сосуществовали с ранними людьми вплоть до 1 млн. лет назад и могли снабдить их своими генами. Во всяком случае, люди второго эволюционного этапа — «прямоходящие» (Homo erectus), телосложением больше похожи на «массивных», чем на «изящных».

Пока находок прямоходящего было немного, каждую из них описывали как особый род, но сейчас антропологи более или менее единодушны в том, что все они относятся к одному виду. Время его существования 1,8-0,6 млн. лет, причем к давним находкам на Яве, в Африке и Китае сейчас прибавились плио-плейстоценовые остатки из Закавказья возрастом 1,8-1,6 млн. лет (L.Gabunia, A.A.Vekua: Nature, 1995, 372, 87-88). Уже на этом уровне наметились признаки основных современных рас. Полный скелет прямоходящего обнаружен недавно возле озера Туркана в Кении. Его геологический возраст — примерно 1,6 млн. лет, а календарный — около 12 лет, причем в столь юные годы рост его был достиг 1,68 м. Практически одновременное появление прямоходящего в разных концах света свидетельствует о множественных центрах гоминизации — очеловечивания промежуточных форм.

Переход между прямоходящим и несомненно производным от него «разумным», Homo sapiens, одни специалисты считают скачкообразным, другие — постепенным. Во всяком случае ранние разумные, неандертальцы, еще очень похожи на прямоходящих. Есть черепа, которые трудно классифицировать. Граница между неандертальцем и собственно «сапиенсом» тоже размыта. Наиболее четко они различаются по скелетным остаткам и артефактам, найденным в Западной Европе, где сапиенсы около 35 тыс. лет назад вытеснили неандертальцев и где короткий период их сосуществования, кажется, способствовал расхождению признаков (неандертальцы не были сутулыми и согнутыми в коленях, какими мы привыкли их видеть на давних реконструкциях; эти могучие мужчины и широкобедрые, легко рожавшие женщины, с крупными выступающими зубами и в среднем несколько более вместительной, чем у нас, черепной коробкой, в краткий период сосуществования с типичными сапиенсами, видимо, успели оставить свой генетический след в популяциях последних, поскольку их характерные черты проявляются и по сей день).

Наряду с этим можно предположить и культурный вклад: неандертальцы раскрашивали себя охрой и приносили цветы на могилы предков; их вымирание, скорее всего, связано с изменением климата и сокращением популяций крупных животных).

В эволюции человека морфологические изменения не были значительными (поэтому и выделяют всего три вида, к тому же не всегда уверенно). Последние 30-40 тыс. лет наш вид находится в состоянии морфологического стазиса. В этом, казалось бы, нет ничего удивительного. Многие виды животных и растений существуют без заметных изменений сотни тысяч и даже миллионы лет. Парадокс заключается в том, что, не меняясь, мы испытываем ощущение непрерывного обновления.

Дарвин объяснял уникальность человека его способностью к изготовлению вещей. Второй же автор теории естественного отбора, А.Р. Уоллес, вообще не решался применить ее к человеку, не находя объяснения таким свойствам, как «способность постигать идеи пространства и времени, вечности и бесконечности, способность к глубокому эстетическому наслаждению определенными сочетаниями форм и красок, наконец, способность к отвлеченным понятиям о формах и числах, порождающая математические науки. Каким образом та или иная из этих способностей могла начать свое развитие, если они не могли принести никакой пользы человеку в его первоначальном варварском состоянии?». Он предположил, что эволюцию человека направляло «высшее разумное существо, подобно тому, как мы руководим развитием домашних животных и растений».

Так «лестница» с самого ее основания — непонятного тяготения ДНК к трубкозубам и людям (в то время как простейшие не хуже справлялись с ее воспроизведением) — и до самых верхних ступеней возводилась какой-то властной силой, предпочитавшей не афишировать своих намерений.

Параллелизм

Палеонтологическая летопись дает обширный материал для двух фундаментальных эволюционных обобщений: в развитии органического мира проявляются, во-первых, направленность и, во-вторых, цикличность; они свойственны всем эволюционным процессам, протекающим на различных организационных уровнях, от биосферы до клетки. При этом обнаруживается подобие параллельно развивающихся процессов — эволюционный параллелизм. Если мы объясним эти свойства эволюционных процессов (до сих пор удовлетворительного объяснения не существует), то можно будет считать, что общая модель эволюции органического мира в основных чертах построена.

Считается, что только повторяющиеся явления (или повторенные в эксперименте) позволяют обнаружить объективные закономерности. Единичное остается за пределами научных обобщений. Поскольку эволюция свершается единожды, то можно ли говорить об эволюционных закономерностях? К счастью для эволюционистов существует множество параллельных линий развития, аналогичные процессы повторяются от эпохи к эпохе, на разных уровнях организации природных систем и, наконец, существует — пусть ограниченная — возможность начать все сначала.

У близких видов возникают одни и те же варианты признаков, причем параллелизм изменчивости проявляется с таким постоянством, что можно предсказать существование еще не обнаруженных вариантов. Следовательно, генетическая система направляет и ограничивает мутации генов. В этом сущность открытого Н.И. Вавиловым закона гомологических рядов («Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», 1922).

Менее очевидный параллелизм неродственных организмов выражается в общности основных эволюционных тенденций. Так млекопитающие животные и цветковые растения развивались под знаком заботы о потомстве. У тех и других основное эволюционное новшество — это специальный продукт питания, молоко у одних, эндосперм у других — укрепивший связь потомства с материнским организмом. Повышенная метаболическая активность способствовала развитию терморегуляции в одном случае и эффективной проводящей системы в другом. Наконец, возросшая (по сравнению с предками — рептилиями и голосеменными) пластичность дала широкие спектры жизненных форм, в том числе водных.

Еще в до дарвиновский период был обнаружен удивительный параллелизм последовательности форм жизни от низших к высшим («лестницы природы»), индивидуального развития эмбриона высших животных, проходящего ряд стадий, которые напоминают более примитивные формы, и палеонтологической летописи изменений в органическом мире от более древних слоев к более молодым. Это явление, названное Л. Агассисом «тройственным параллелизмом», доказывало, что есть в природе какая-то универсальность, некая общая идея.

Повторение исторического развития в индивидуальном было сформулировано как особый — биогенетический — закон. В идеале зародышевое развитие должно быть чем-то вроде ускоренного прокручивания киноленты, на которой мелькают сначала некие черви и моллюски, затем рыбы, амфибии, рептилии и, наконец, млекопитающие, все более похожие на человека, но часть кадров вырезана, неразборчива или даже смонтирована в обратном порядке. Наследственная программа развития, как компьютер, уплотняет и сбрасывает информацию. Нередко наблюдается снятие конечных стадий, при котором взрослый организм сохраняет младенческие черты, повторяющие более или менее отдаленных предков (обезьяньи черты у человека).

Сейчас известен и четвертый тип параллелизма — экогенетический (см. мою книгу «Охрана природы. Принципы, проблемы, приоритеты», 1992). Развитие биотического сообщества на первой — пионерной — стадии характеризуется невысоким разнообразием и небольшой биомассой при высокой продуктивности и значительных «отходах» — накоплениях отмершего вещества (мортмассы). На последующих стадиях ценосерии и разнообразие, и отношение биомассы к продуктивности и мортмассе возрастают, сообщество входит в равновесную климаксную фазу.

Совершенно так же на ранних этапах эволюции биосферы примитивные микробные сообщества характеризовались исключительно высокой продуктивностью и накоплением огромных объемов мортмассы (железорудные формации, битуминозные сланцы, строматолитовые постройки) при относительно небольшой биомассе. Сквозная тенденция от появления жизни до наших дней заключалась в увеличении биомассы — ее площадного распространения, мощности в вертикальном разрезе — и биологического разнообразия, тогда как отношение продуктивности к биомассе и накопление мортмассы сокращались. В том и другом случае главенствующая роль переходит от видов с пионерной стратегией — активных колонизаторов, быстро размножающихся при высоком уровне смертности и резких колебаниях численности — к более эффективным в использовании ресурсов среды, способным стабилизировать численность на оптимальном уровне. В том и другом случае не происходит полного вытеснения пионерных видов, которые в зрелом сообществе выполняют функцию аварийной службы, восстанавливая локальные нарушения.

Хотя слишком прямолинейное сопоставление сообщества с организмом неоднократно подвергалось критике, и климакс, в отличие от дефинитивной стадии организма, в природе выступает большей частью в качестве потенциального состояния, все же повторение исторических закономерностей в ценосерии позволяет перейти от эволюционного времени (сотни тысяч — миллионы лет) к экологическому (сотни — тысячи лет) и онтогенетическому — продолжительности индивидуального существования. Параллелизм довершается тем, что и в индивидуальном развитии, и в развитии сообщества возможно снятие заключительных стадий, как бы возврат к прошлому.

Повторяют друг друга пучки расходящихся эволюционных линий, образуемые в последовательные геологические эпохи сменяющими друг друга группами организмов. Сначала рептилии, а затем млекопитающие, заполняя жизненное пространство, разделялись на вегетарианцев и хищников, сухопутные, водные, летающие формы, приобретая при этом заметное сходство со своими предшественниками (рыбы, ихтиозавры, китообразные). Все эти виды параллелизма имеют общую природу: в них проявляются закономерности эволюции открытых систем, и неудивительно, что развитие человеческого общества, во многом подобно биологической эволюции, укладывается в систему параллелизма.

Оставив иллюзию собственной исключительности, мы увидим, что законы эволюции действительны и для человеческого вида. Человек появился на поздней стадии эволюции биосферы как элемент ее биологического разнообразия. Подобно другим биологическим видам, человек на первых этапах своей эволюции взаимодействовал со средой обитания по принципу управления с негативной обратной связью, с неизбежными при этом резкими колебаниями численности. Плотность человеческих популяций регулировалась «сверху» — хищниками и паразитами, «сбоку» — конкурирующими видами, «изнутри» — людоедством, инфантицидом (следы которых остались в мифах) и «снизу» — истощением пищевых ресурсов. По мере того, как первые три способа отступали на задний план, последний приобретал все большее значение.

В течение многих тысячелетий проблема ресурсов решалась преимущественно путем миграций, кульминацией которых было «великое переселение народов» в IV-VIII в. н. э. В дальнейшем миграционная стратегия и связанный с нею захват территорий все более утрачивали адаптивный смысл. Параллельно утверждался альтернативный способ решения той же проблемы — повышение эффективности использования ресурсов. Это магистральный путь адаптации всех видов с той разницей, что у человека, наряду с морфофизиологическими, развивались технологические механизмы адаптации, которые около 30 тыс. лет назад (появление человека современного облика) приобрели основное значение.

Технологии, позволяющие привлечь новые ресурсы и сократить отходы, определяют прогрессивное развитие экономики, уровень которого может быть оценен по разнообразию производственных процессов, длине технологических цепей и замкнутости циклов. Аналогия с биологическим разнообразием, длиной пищевых цепей и замкнутостью биогенного круговорота веществ очевидна. Постоянное внедрение новых технологий увеличивает дистанцию между ресурсами и их потреблением, надстраивая технологическую пирамиду, которая в основных чертах подобна природной пирамиде живых существ.

Эволюцию технологической системы можно уподобить развитию биотического сообщества. На пионерной стадии преобладают низкоспециализированное производство, эффективность использования ресурсов невысока. На промежуточных стадиях внедряются более эффективные технологии. Климаксная стадия характеризуется преобладанием высокоспециализированного производства. Устойчивость системы обеспечивается сосуществованием в ней различных эволюционных (сукцессионных) стадий. Наименее устойчивы варианты с преобладанием пионерных стадий (развивающиеся страны) или климаксной (японский вариант). Критическая ситуация в СССР (и в меньшей степени в других странах социалистической ориентации) сложилась в результате выпадения промежуточных стадий. Переход от сырьевых отраслей непосредственно к наиболее капиталоемким технологиям тяжелой индустрии породил множество проблем в области производительности труда, использования ресурсов, переработки отходов и экологической безопасности. Кризисные процессы, как и в природе, ведут к задержке развития и снятию климаксной стадии высокоспециализированного производства.

У примитивных организмов стратегия выживания основана на росте численности, у высокоорганизованных — на поддержании популяционного равновесия. Для многих поколений людей прогрессивное общественное развитие прочно ассоциировалось с популяционным и экономическим ростом. Этому способствовало постоянное военное противостояние. Сейчас открывается возможность пересмотреть стратегию роста в пользу равновесия. Настоятельной необходимостью становится стабилизация численности. Если человечество хочет избежать регуляции «снизу» — истощением ресурсов, то необходима регуляция «изнутри» и, по возможности, не людоедскими методами.

Благая весть становится убедительнее, если засвидетельствовать ее четыре раза кряду. Параллелизм — это многократное свидетельство общности всех открытых систем, закономерной направленности их эволюции.

Системность

Дарвин предложил два тезиса для проверки своей теории — симуляция скачков неполнотой геологической летописи и несоответствие альтруистического поведения механизму естественного отбора. Теория не выдержала проверки. И скачки есть — чем полнее летопись, тем они очевиднее, и альтруизм в природе существует — на нем держатся биосоциальные системы, во времена Дарвина еще очень слабо изученные. Эти обстоятельства побудили некоторых эволюционистов полностью отвергнуть теорию Дарвина, предпочтя ей эволюцию без естественного отбора, на основе случайных генетических событий (так называемая недарвиновская теория) или в результате случайных космических событий (например, падения крупных небесных тел; в 80-х годах гипотеза катастрофического вымирания динозавров вследствие падения астероида получила широкую поддержку и еще сейчас имеет много сторонников, хотя интерес к ней постепенно падает) или, наконец, как проявление платонической любви, что движет миром без помощи гераклитовой вражды (среди пропонентов последней точки зрения выделялся известный революционер анархистского толка князь П. А. Кропоткин).

Более справедливая оценка теории Дарвина (не говоря уже о его величии как ученого, утвердившего эволюционный подход в биологии и смежных дисциплинах с последующим распространением на все естествознание), по-видимому, заключается в том, что она освещает один из аспектов эволюционного процесса, но не весь процесс в целом.

Оставшиеся открытыми и заброшенные вопросы показывают, что мы, вопреки стараниям адептов так называемой синтетической теории представить ее как всеобъемлющую модель, в которой осталось проработать лишь детали, пока не имеем удовлетворительной теории эволюции и, более того, у нас мало надежды получить ее, продвигаясь в заданном направлении. По-видимому, необходим иной подход к разработке действительно синтетической, т.е. системной модели.

Первые наброски системной (экосистемной) теории эволюции содержатся в моих книгах «Эволюция и биостратиграфия», «Нерешенные проблемы теории эволюции», «Меловой период» и др. По этой модели, эволюция протекает в открытых системах под воздействием геологических и космических процессов, дающих импульс развитию живых систем. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам; прослеживание причинно-следственных связей «сверху вниз», в отличие от традиционного взгляда «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам и сообществам) позволяет построить каузальную модель, не уповая всякий раз на случайность.

Характер эволюции изменяется с течением времени, эволюционирует, значение тех или иных факторов падает, как это произошло с естественным отбором, или возрастает, как в случае индивидуального развития и роли индивида в историческом процессе. Естественный отбор традиционной теории рассматривается как суммарный результат отбора, протекающего параллельно на разных уровнях — индивидуальном и групповом, между элементами системы (генами, организмами, популяциями и т. д.) и между системами (видами, сообществами и т. д.). Многоуровневый отбор объясняет проявление альтруизма («выгоднее» сократить личный генетический вклад в последующее поколение с целью увеличения группового вклада всех носителей общих генов, островков любви в океане вражды; впрочем, без альтруизма не может быть системы). Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими цель и объясняющими как прогресс, так и регресс.

До недавнего времени представление о целенаправленности в природе относили к области мистики. Однако ситуация изменилась с развитием теории неравновесных процессов, которые в закрытых (изолированных) системах развиваются в соответствии с законом роста энтропии (вторым началом термодинамики), приближающим систему к равновесному состоянию. В открытых (живых) системах, согласно теореме И. Пригожина (L. Prigogine, «From being to becoming». San Francisco, Freeman, 1980), стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии.

Все термодинамические системы могут, таким образом, рассматриваться как телеологические, стремящиеся к определенному состоянию, которое и является целью их развития. Например, биотическое сообщество, проходя в своем развитии серию промежуточных стадий, стремится к климаксному состоянию, выступающему в качестве цели. Аналогично генетическая система имеет целью формирование организма, воспроизводящего родительские признаки и благодаря этому в свою очередь способного к успешному размножению в составе популяции. Это обстоятельство не было должным образом оценено позитивистской философией, выводящей телеологию за пределы научного познания. Термодинамика создавалась в те же годы, что и дарвиновская теория эволюции органического мира, но представление о телеологических системах в последней не нашло отражения.

В моих предыдущих работах общая направленность эволюции биосферы была интерпретирована, в соответствии с термодинамикой открытых систем, как процесс сокращения производства энтропии. Физический смысл производства энтропии в случае живых или содержащих живые компоненты систем заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, омертвения тканей, опада, вымирания генетических линий и видов. Аналогично основные экосистемные параметры — биомасса, продуктивность, мортмасса, степень перекрытия трофических ниш (конкуренция), видовое разнообразие (показатель сложности структуры) могут быть соотнесены с термодинамическими параметрами и потенциалами — объемом, энтальпией, энтропией, внутренней энергией, свободной энергией.

Приложение общих законов развития систем к экосистемам позволяет лучше понять природу эволюционных процессов, их направленность и объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути наращивания все новых структурных этажей вплоть до человеческой цивилизации. Системный подход проясняет ряд кардинальных эволюционных проблем, которые оказываются частными проявлениями системных свойств.