| ← |
«Секс на R» |
→ |
| Секс на R–11: Чому статей саме дві? (Опис проблеми III) | Секс на R–12: Моделювання рівноваги Фішера (Завдання III) |
Секс на R–13: |
10 Моделювання рівноваги Фішера
10.1 Постановка проблеми
Чому у багатьох роздільностатевих популяціях ми спостерігаємо співвідношення статей 1:1? Уявіть собі популяцію, в якій лише 1/10 самців (кожен з яких у середньому запліднює 9 самиць). Така популяція не буде «сплачувати» подвійну вартість статі, адже в ній на продукування самців буде витрачатися лише 1/10 ресурсів! Чому ми не спостерігаємо такі популяції?
Рис. 10.1.1 Гарем морських котиків. На одного самця приходиться велика кількість самиць. Чи варто народжувати більше самців, ніж потрібно для утворення гаремів?
Відповідь на це питання пов'язують з іменем Рональда Фішера (хоча вказують, що він не першим зрозумів принцип, який ми будемо обговорювати та досліджувати, і ця ідея була зрозуміла вже Чарльзу Дарвіну)
Пояснюючи цю відповідь, можна почати здалеку. Відтворення популяцій є наслідком розмноження організмів. Може бути так, що оптимізація цих процесів на рівні популяції й на рівні організму відрізнятиметься. Серед популяцій ми спостерігаємо такі, які виявляються більш стійкими, у тому числі — у конкуренції з іншими популяціями (детальніше це обговорювалося у лекції Еволюція та секс). Подібним чином ознаки організмів сформовані добором на стійкість їх відтворення. Деякі ознаки організмів корисні як для виживання їх самих, так і для виживання популяцій. Наприклад, на рис. 10.1.1 ми бачимо тварин з обтічним тілом, високо пристосованих до плавання та полювання на рибу. Це сприяє і виживанню індивідів, і стійкості популяції. Втім, деякі ознаки можуть бути корисними для популяцій і шкідливими для організмів (чи навпаки). Так, ми можемо припустити, що для популяції було б корисно, якби в ній продукувалося лише 10% (чи інша відносно невелика частка) самців. Але чи була б властивість підтримувати продукування переважно самиць добором на рівні організмів?
Щоб дати відповідь на останнє питання, згадаємо кілька важливих обставин:
— організми сформовані добором на стійкість їх відтворення;
— мірою того, наскільки тій чи інший організм має бути підтримані добором, є пристосованість;
— пристосованість розраховується як очікувана міра внеску у наступні покоління;
— у роздільностатевих організмів кожна особина має 1 матір та 1 батька.
Припустимо існування популяції, в якій народжується 1/10 самців — в 9 разів менше, ніж самиць. У такому разі на кожного самця буде приходитися у 9 разів більше потомків, ніж на самку! Ми знаємо, що існують випадки, коли у певних батьків народжуються переважно самці чи переважно самиці. У такому разі будь-які зміни, що сприятимуть підвищенню ймовірності народження самців, будуть підтримані добором. Внаслідок цього частка самців буде зростати, поки не сягне 1/10. Чи може такий добір призвести до того, що самців стане більше, ніж самиць? Ні. Якби самців стало більше, добір став би підтримувати самиць. Ця ситуація є прикладом частотно-залежного добору, тобто добору, який підтримує чи відкидає ті або інші форми залежно від того, якою є частка таких форм в популяції.
Рівновага Фішера є проблемою, якій приділялося чимало уваги. Крім іншого, обговорення та аналітичне моделювання цієї проблеми сприяло розвитку теорії ігор. Втім, ця проблема зберігає інтерес для моделювання.
Пропоную студентам створити імітаційну модель добору на співвідношення статі у потомства. Після того, як ця модель запрацює у «чистому» вигляді, можна буде з її допомогою дослідити інші цікаві питання. Як зсунеться рівновага статей, якщо продукування самця вимагає більших витрат, ніж продукування самиці (Фішер дав відповідь на це питання)? Як впливатиме на співвідношення статей різна тривалість життя самиць та самців, різна ймовірність загибелі особин різної статі?
10.2 Планування концептуальної моделі «Fisher's principle»
Почнемо планування моделі (втім, слід пам'ятати, що під час втілення моделі може з'явитися необхідність внести корективи у її задум).
Нам треба імітувати існування роздільностатевої популяції, що підтримує постійну чисельність. Нам треба буде задати наступні початкові параметри:
K — ємність середовища, параметр Ферхюльста: кількість особин, до якої у разі її перевищення скорочується чисельність популяції;
r — плодючість, параметр Мальтуса: кількість потомків на одного плідника на один цикл роботи моделі.
В попередніх моделях (Мейнарда Сміта та Стертеванта) особини були «безсмертними»: на кожному циклі чисельність потомства просто додавалася до чисельності батьків. Це має сенс у тому разі, якщо всі особини певної статі (чи, припустимо, певного способу відтворення та генотипу у разі, якщо кількість генотипів є невеликою) є однаковими. В цій моделі ми досліджуємо добір на ознаки, що впливають на розподіл статі потомків. Ймовірно, має сенс розглядати достатньо велику кількість генотипів (хоча б 10, можна більше). У такому разі кожна особина отримує у нашій моделі певну індивідуальність. Схарактеризуймо цю індивідуальність за трьома характеристиками: статтю, віком та вродженою схильністю до розподілу статей у потомків.
В цілому перетворення, що мають відбуватися протягом головного робочого циклу моделі, будуть такими.
αtP, альфа-склад: початковий склад для кожного циклу
↓ утворення пар та розмноження, «старіння» батьків
βtP, гама-склад: батьки та потомки спільно, батьки постаріли на один цикл
↓ добір (залежно від статі та віку, за потреби)
γtP, дельта-склад: популяція, що зазнала дії добору
↓ неселективне скорочення
ωtP, омега-склад: остаточний склад наприкінці циклу
Якщо особини у моделі відрізняються за статтю, віком та очікуваним ймовірнісним розподілом потомків за статтю, ці ознаки слід якимось чином кодувати. Позначимо стать десятками тисяч (самиці — 10000+; самці — 20000+), вік — сотнями, а очікуваний ймовірнісний розподіл потомків за статтю — одиницями (будемо позначати частку потомків-самиць, які продукує дана особина). У такому разі код 10307 відповідає самиці віком у три цикли моделі («роки»), яка при паруванні з самцем 20307 утворює 7 доньок на 3 сини.
Важливе питання — як саме визначати стать та схильність до розподілу статей у потомків (з віком простіше — скільки циклів, такий і вік). Можна обрати такий варіант — визначення за допомогою масиву, що перебирає усі можливі варіанти схрещувань.