Екологія: біологія взаємодії. 5.23. Адаптації організмів

{
"uk": "Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)\n\n5.22. Основні середовища існування та їхні особливості\n\n\nД. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії\nГлава 5. Аутекологія та основи середоведення\n\n\n5.24. Життєві форми організмів\n\n5.23. Адаптації організмів\nДля живих істот із глибоко пронизливими всією їхню організацію кореляціями та взаємозалежностями компроміс між протирічливими вимогами оптимізації різних адаптивних функцій має бути особливо напруженим. Тому стійкий епігенотип (надійна для певного кола умов система забезпечення індивідуального розвитку) має бути організований за принципом глибоко проробленого компромісу між протирічливими потребами максимальної оптимізації всіх адаптивних функцій.\nА. П. Расніцин\nБагато живих організмів досягають досконалості з погляду того чи іншого параметра. Розглянемо лише широко відомі приклади. Ви знаєте, наскільки досконале орлине зір, собачий нюх, черепашнє довгожиття, швидкість стрижа та витривалість верблюда. Чому ці чудові якості зустрічаються порознь, а не поєднуються в одному організмі? Схоже, тому що вони погано поєднуються між собою. Як би не було сумно, вдосконалення пристосувань за якимось одним параметром означає зниження рівня пристосованості за іншими. Виграючи в чомусь одному, організми неминуче мають програвати в іншому…\nВам, ймовірно, відомо, що ті організми, які дбають про нащадок, народжують набагато меншу кількість потомства, ніж ті, хто залишає наступне покоління без дбання. Чим дрібніша ікра у риб, тим більшу кількість (за інших рівних) ікринок буде виметувати кожна самка. Щоб зрозуміти, чому це відбувається, можна оцінити кількість енергії, яку кожен із видів витрачає на розмноження. У цьому випадку ми переконаємося, що витрати на виробництво потомства різних видів приблизно порівняльні. Цю кількість енергії можна витратити на виробництво невеликої кількості енергомістких ікринок або множини дрібних; окрім виробництва ікри, енергію можна витратити на дбання про ікру та мальків (обладнання гнізда, захист, годування). У кожному випадку особливості розмноження того чи іншого виду будуть компромісом між необхідністю залишити потомство та необхідністю економити енергію. При певних витратах на розмноження стратегія кожного виду — компроміс між різними формами таких витрат.\nЧи завжди умови, у яких живуть організми, виявляються для них оптимальними? Природно, не завжди. Неблагоприятні умови можуть характеризувати певне місцеобитання постійно, а можуть наставати час від часу, періодично (упродовж доби, року або сонячного циклу) або нерегулярно (як, наприклад, погодні аномалії). Як реагують організми на неблагоприятну для них середу? Виробляють ті чи інші адаптації до них.\nАдаптації — пристосування до певних умов середовища, які проявляються відповідно морфологічним, фізіологічним та поведінковим ознакам організму його способу життя в певних умовах середовища. Адаптації спостерігаються як результат, який можна досліджувати через ціліспридатність живих організмів та інших біосистем (за Аристотелем проблема ціліспридатності є головною проблемою біології). Той самий термін іноді використовується для процесу вироблення адаптацій, що може вносити певну термінологічну плутанину.\nПреадаптації — ознаки, які, з’явившись як пристосування до одного чинника, виявляються корисними для подолання дії іншого чинника. Легені перших четвероногих виникли як орган дихання повітрям із багатою органікою води, а кінцівки з пальцями — як засіб для переміщення по мелководдю. У комплексі вони виявилися преадаптацією до освоєння суші.\nЯкщо умови середовища надзвичайно неблагоприятні, боротися з нею виявляється неможливим. Наприклад, ні в Арктиці, ні в Антарктиці немає ні амфібій, ні плазунів — подолання холоду виявляється неможливим для цих пойкилотермічних тварин. У не таких жорстких умовах середовища можна виділити три групи адаптацій організмів до неблагоприятних умов: подолання, уникання та претерпіння. Розглянемо їх послідовно.\nПодолання. Ми сказали, що ні амфібій, ні плазунів у фауні полярних областей немає. Зате ссавців та птахів там немало. Основний шлях їх пристосування до жорсткого холоду полягає у активному підтриманні сталої температури тіла. Нехай переважна частина енергії їжі йде на підтримання сталої температури тіла: якщо залишку вистачає на задоволення основних життєвих потреб, вижити можна буде й серед вічних льдів.\nКрім холоду, однією з основних проблем, що обмежують різноманітність арктичної фауни, є майже повна відсутність рослинної їжі на суші. Вищим рослинам для розвитку потрібні тривалі додатні температури; там, де їх немає, весь наземний фотосинтез пов’язаний із водоростями та ціанобактеріями, що живуть на поверхні каменів та льду. Зате полярні води багаті на життя, зокрема на тварин. Завдяки своїй винятково високій теплоємності вода не дає замерзнути ні водним тваринам, ні водоростям. Хороша розчинність газів у холодній воді забезпечує сприятливі умови для їх функціонування. Раз так — багато наземних ссавців та птахів полярних областей живуть завдяки продукції моря. Одним із прикладів чудових пристосувань до життя в надзвичайно негостинній середовищі є білий ведмідь.\nСеред відряду Хижі представники родини Ведмежі характеризуються найвищою часткою рослинної їжі у своєму раціоні. Єдиний вид, до якого це не стосується, — білий ведмідь, виключно плотоядна тварина. Деякі види ведмедів (як бурий ведмідь) здатні доповнювати свій раціон рибою, яку вони ловлять у ріках (наприклад, лососями під час їх нересту), але в більшості вони харчуються на суші. Харчування білого ведмедя переважно пов’язане з морем, і цей хижак у досконалості опанував плавання та занурення у крижану воду. «Суші» для білого ведмедя в суттєвій мірі слугує плаваючі по поверхні Північного Ледовитого океану льди (на жаль, скорочення площі льдів через глобальне потепління завдає білим ведмедям катастрофи). Великі розміри тіла, потужна жирова прошарка та високий рівень обміну речовин дозволяють ведмедю підтримувати постійно високу температуру тіла навіть у найжорсткіші морози. Навіть біла шерсть ведмедя є чудом пристосування: її колір маскує ведмедя на льду та снігу, а проникність для сонячного випромінювання дозволяє пропускати світло до темної, добре нагріваної шкіри звіра.\nЯк ви розумієте, розглянутий нами випадок є далеко не єдиним прикладом подолання неблагоприятних умов організмами. А чим є поведінка та спосіб життя людини, як не подоланням безлічі обмежень з боку середовища?\nУникання неблагоприятних умов. Форми уникання неблагоприятних умов різноманітні. Можна вважати, що суслик, що ховається від дощі у свою нору, або пустельна ящірка, що переміщується навколо куща саксаула з урахуванням руху тіні від нього, уникають неблагоприятних для них умов. З іншого боку, ці форми поведінки краще розглядати скоріше як вибір благоприятних, бажаних умов. Насправді мова йде про те, що всередині постійного місцеобитання того чи іншого тварини змінюються локальні умови, і воно обирає ті з них, які є для нього найбільш придатними. А що робити, якщо у всьому місцеобитанні умови для життя погіршилися? Одним із поширених «рішень» — міграції.\nМіграціями називають закономірні переміщення тварин між різними місцеобитаннями, віддаленими один від одного на значні (для цих тварин) відстані. Зауваження про значущість відстаней для тварин не випадкова. Мігруючі птахи можуть переміщатися на іншу сторону Земної кулі, а мігруючі ґрунтові безпозвоночні — відходити з шару листового опаду на глибину в кілька десятків сантиметрів. І те, й інше можна вважати міграціями, соразмерними здатності розглянутих тварин до переміщення.\nЯк зрозуміло з наведених прикладів, міграції можуть бути горизонтальними (географічними) та вертикальними. Залежно від того, яка причина (регулярно діюча чи нерегулярна) викликає ці перельоти, міграції можна поділити на періодичні та неперіодичні.\nНайвідоміша категорія міграцій — перельоти птахів. Так, для більшості наших перелітних птахів причиною, що змушує їх вирушати в шлях, є зимова бескормиця (а сигнальним фактором, що запускає відповідну поведінку, — скорочення тривалості світлового дня). До числа найдовших перельотів належать міграції полярної крачки — птаха, що гніздиться в Арктиці, а на зимівлю відлітає в Антарктику (де під час зими у Північному півкулі настає «тепле» часу року). Протяжність цього перельоту (лише в один кінець) перевищує 30 000 км! У разі, коли зміни умов не є дуже різкими, птахи можуть здійснювати не перельоти, а кочівки, під час яких вони залишаються в межах одного регіону, де переміщаються залежно від погоди чи наявності відповідного корму.\nСезонні міграції характерні також для багатьох копитних Африки чи Середньої Азії. Їхня причина — зміна вологості та наявності доступної їжі.\nВертикальні міграції типічні для мешканців гір, ґрунту та, зокрема, водойм. Так, для зоопланктону дуже характерні щоденні переміщення до поверхні ночою та на глибину в десятки й сотні метрів днем. Справа в тому, що їжею зоопланктону є фітопланктон. Фітопланктон зв’язаний у своєму поширенні з приповерхневими шарами води — глибше немає світла для фотосинтезу. Щоб харчуватися фітопланктоном, зоопланктону потрібно перебувати поруч із ним. Протім днем у приповерхневій воді легко стати здобиччю риб, що покладаються у своєму харчуванні на зір. Тому багато планктонних тварин, зокрема ракоподібні, ховаються днем у темряві на глибині, а ночами піднімаються до поверхні за власною їжею. До речі, ці переміщення вносять досить суттєвий внесок у перемішування шарів морської води, впливаючи на круговорот багатьох біогенів.\nСлід зазначити, що міграції не завжди є формою уникання неблагоприятних умов. Наприклад, для проходних риб характерні нерестові міграції з морських вод у прісні (анадромні міграції, як у лососів) або з прісних вод у морські (катадромні міграції, як у вугрів). Звісно, можна розглядати ці міграції й як уникнення неблагоприятних умов (морська вода неблагоприятна для ікри та личинок лососів, а прісна — для ранніх стадій розвитку вугрів), але в цілому ці міграції краще відображають еволюційну історію виду та його стратегію пристосування до середовища існування. Такі міграції називають онтогенетичними. Онтогенетичні міграції морських черепах, які в своїх подорожах можуть обігнути Земну, не поступаються за протяжністю перельотам полярних крачок.\nПретерпіння неблагоприятних умов. Ми вже згадували, наскільки важко пойкилотерміним четвероногим жити в умовах суворого холодного клімату. Проте деякі з амфібій та плазунів пристосувалися до життя за Полярним кругом. Антарктика оточена океаном, а до Арктики наближаються як Євразія, так і Північна Америка. Наприклад, за Полярний круг заходять ареали звичайної гадюки та живородної ящірки. Проте найбільше на північ, до 72° пн. широти, поширюється на північ із Сибіру сибірський углозуб. Це невелика (близько 15 см із хвостом) хвостате земноводне переходить Полярний круг на Північному Уралі, у Магаданському краї та в Якутії. Углозуби живуть навіть у околицях «полюса холода» — якутського міста Оймякон! Які особливості допомагають їм вижити в цих умовах?\nПо-перше, це здатність переносити холод. Ці тварини витримують заморожування у вічну мерзлоту (зареєстрований рекорд перебування у замороженому стані — 90 років) та зберігають активність при 0 °C. Здатність претерпіти холод пов’язана з низьким рівнем обміну, холодостійкістю ферментів та наявністю у тканинах криопротекторних речовин, що перешкоджають утворенню руйнівних та висушуючих клітину кристалів льду.\nЯкщо умови середовища не підходять для активної життєдіяльності, багато організмів можуть переходити в певний фізіологічний стан, у якому їхня здатність претерпіти дію неблагоприятних чинників посилюється. До таких станів належить анабіоз (або криптобіоз) — стан, у якому життєві процеси настільки сповільнені, що протікають без зовнішніх проявів. Анабіоз є пристосуванням до холоду, сухості та інших неблагоприятних чинників; після поліпшення умов організм повертається до фізіологічної норми.\nНаприклад, при зволоженні у мохах та лишайниках активізуються тихоходки — восьминогі безпозвоночні тварини, представники невеликого типу Tardigrada, що належить до того ж гілки розвитку тварин, що й членистоногі. Довжина цих тварин найчастіше вимірюється долями міліметра. Невибагливо пересуваючись по мху, тихоходки харчуються клітинами рослин, бактеріями або безпозвоночними тваринами. Тихоходки характеризуються винятковою стійкістю до неблагоприятних чинників середовища на сплячій стадії. Коли вологість мха знижується, тихоходка стискається, відкриває рот, втягує кінцівки та переходить у стадію «бочка» — впадає в анабіоз. У цьому стані тихоходка здатна довго витримувати сухість, низькі температури, дію токсичних речовин, вакуум, високі дози радіації та багато інших неблагоприятних чинників. На стадії «бочка» тихоходки, ймовірно, можуть витримати навіть подорож через відкритий космос! На цій стадії такі тварини можуть проводити більшу частину свого життя. Ймовірно, у рідко зволожуваних середовищах тривалість життя однієї особи (менш ніж міліметр у довжину!) може перевищувати 100 років! Опинившись у вологому середовищі, тихоходка виходить із сплячої стадії та виявляється досить чутливою до багатьох неблагоприятних чинників середовища.\nДеякі тварини, наприклад гетеротермічні ссавці та птахи, здатні впадати у сплячку — сповільнення життєвих процесів, що супроводжується значним зниженням температури тіла та частоти серцевих скорочень. Проте під час сплячки, на відміну від анабіозу, прояви життєдіяльності залишаються помітними. Сплячка може бути сезонною (сурки, їжаки тощо), щоденною (кажани, колібрі) та нерегулярною, при несподіваному погіршенні умов (стрижи, єнотовидні собаки).\nПарадоксальним чином, як приклад тварин, що впадають у анабіоз або сплячку, часто називають ведмедів, для яких ці стани якраз і нехарактерні. Холодів ведмеді (як і барсуки) переносять у стані зимового сну (просто більш глибокого сну, ніж зазвичай), а не анабіозу. Ці тварини досить великі (пам’ятаємо про правило Бергмана), щоб тривалий час підтримувати постійну температуру тіла, не отримуючи при цьому енергії з їжі. Мисливець, що провалився в берлогу до ведмедя, швидко його розбудить. Самиці ведмедів народжують в такому стані дитинчат та вигодовують їх молоком! На відміну від ведмедя, наприклад, сурок, що перебуває у стані справжньої сплячки, має крайне знижену температуру, багатократно знижену частоту серцевих скорочень та може «прокинутися» лише після досить тривалих та енерговитратних фізіологічних процесів (виділення тепла клітинами бурого жиру).\nСплячкою (а також оцепінням) зазвичай називають і той стан, у який зимують амфібії та плазуни помірних широт. Наприклад, болотна черепаха восени (у жовтні–листопаді) занурюється на дно водойми, звідки виринає вже навесні (у квітні). Фізіологічні процеси черепахи різко сповільнюються, і їй для життєдіяльності вистачає газообміну через поверхню ротової порожнини, глотки та клоаки. Черепаха в такому стані може проявляти певну активність (наприклад, пересуватися по дну водойми з місця на місце).\nСередньоазіатська черепаха у пустелях Туркменії виходить із зимової сплячки (гібернації) у лютому та зберігає активність до кінця травня. Коли пустельна трава в’яне, черепахи відходять у літню сплячку (естивацію). У кінці вересня — на початку жовтня осінні дощі можуть пробудити невелику кількість трав’янистої рослинності. У цей час черепахи на короткий термін виходять із сплячки. Якщо дощів було мало, естивація переходить у гібернацію (стан зниженої активності при високій температурі тіла змінюється на такий із низькою температурою тіла). У особливо суворих умовах загальна тривалість періоду активності середньоазіатської черепахи становить менше 3 місяців!\nУ нормальний життєвий цикл людини сплячка, звісно, не входить, але наші досить далекі предки, ймовірно, були до неї здатні. Сьогодні деякі ссавці, що не впадають у сплячку, можуть бути штучно погружені в неї. Так, змушуючи вдихати газову суміш із сірководнем, можна погрузити у сплячку лабораторних мишей (а потім вивести з неї, вентилюючи їхні легені збагаченою киснем сумішшю та зігріваючи тіло).\nЗа цілим рядом нещасних випадків відомо, що людину можна повернути до життя, якщо її тіло охолодити в умовах, коли центр терморегуляції не забезпечує спроб утримати нормальну температуру тіла. Це може статися при різкому охолодженні (дитина провалилася під лід), у атмосфері вуглекислого газу (водій автомобіля-рефріжератора випадково закрив себе у відділенні з «сухим льдом» — твердим вуглекислим газом) або за інших, ще недостатньо вивчених умовах. Замерзлі (але не охолоджені до від’ємних температур) у такому стані люди можуть бути виведені зі свого стану навіть через кілька годин за умови правильних рятувальних дій.\nПотенційна здатність людини до перебування у фізіологічно неактивному стані стала основою для ідеї переводити космонавтів у такі стани під час довгих космічних перельотів. Не заперечуючи цю ідею повністю, слід зазначити, що поки вона перебуває у сфері чистої фантастики.\nДля збору коштів від заможних клієнтів на Заході існує послуга посмертного заморожування (кріоніки). Відразу після смерті тіло людини піддають глибокому охолодженню та занурюють у рідкий азот (–196 °C).Потім його поміщають у посуд Дьюара (просто — термос), де зберігають у азоті, доливаючи свіжий замість випаровуваного. Зазвичай цю діяльність здійснюють на відсотки від капіталу, який заморожений клієнт залишив фірмі, що відповідає за зберігання його тіла. Застиглі від холоду тіла клієнтів утримують при цьому у спеціальних сховищах у вертикальному положенні вниз головою, щоб у разі зниження рівня азоту постраждали ступні, а не голова. При цьому слід приймати на віру, що коли в майбутньому люди навчаться лікувати хвороби, від яких померли заморожені клієнти таких фірм, вони розморозять їхні тіла, вилікують наслідки смертельних хвороб і нададуть можливість нової життя у щасливому майбутньому. Не говорячи вже про те, що прогнозувати можливості та дії наших нащадків надзвичайно важко, очевидно, що використовувана у таких фірмах технологія заморозки трупів призводить до необоротного руйнування клітин людей, чиї страх смерті знайшов таку дивну форму.

Нарешті, пережити неблагоприятні періоди можуть допомогти сплячі стадії життєвого циклу. До їх числа належать цисти простих, спори бактерій, грибів та деяких рослин, насіння рослин, сплячі яйця тварин і багато іншого. Окрім переживання неблагоприятних умов сплячі стадії можуть виконувати й інші функції, зокрема, поширення. Наприклад, сплячі яйця щитней (ракоподібних із порядку Листоногі, до якого, зокрема, належать й більш відомі широкій громадськості дафнії), слугують як для переживання сухого сезону, так і для поширення з переносимим вітром пилом.

Для багатьох рослин притаманне, що при настанні сприятливих умов їх насіння не проростають одночасно, утворюючи сплячий ґрунтовий банк насіння. Навіть якщо якась катастрофа знищить ліс, якщо хоча б десь збережеться лісовий ґрунт, у ньому чекатимуть свого часу насіння більшості популяцій цвіткових рослин, що формували цей ліс (а також спори характерної для цього лісу бактериофлори — сукупності бактерій, як і мікобіоти — сукупності грибів).

Завершуючи розгляд докладних прикладів, зазначимо, що здатність організмів переносити неблагоприятні умови надзвичайно важлива для підтримання спостережуваного нами стану біосфери.

Додаткові матеріали:
Колонка: Про колір шкіри: досвід обговорення однієї адаптації людини з обґрунтуванням далекоїдких висновків про специфіку дії екологічних факторів
Колонка: І ще про колір шкіри: чому ми білі і чому ми засмагаємо

5.22. Основні середовища існування та їхні особливості

D. Shabanov, M. Kravchenko. Ekolohiia: biolohiia vzaiemodii
Rozdil 5. Avtoekolohiia ta osnovy seredoviedinnia

5.24. Життєві форми організмів