V. Reptilia sensu lato-09. Змії

	Дмитро Шабанов, Марина Кравченко.  Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)
I. Vertebrates Zoology II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha III. Pisces		Змії	IV. Amphibia sensu lato V. Reptilia sensu lato VI. Клас Aves VII. Клас Mammalia

 

На жаль, поки що немає опису основних груп ящірок, є лише їхня класифікація. Як і в інших випадках, групи, які слід знати під час складання іспиту з цієї теми, виділено цегляним кольором.

 

 

 

Підряд Ophidia (Serpentes) — Змії

Змії — процвітаюча група рептилій. Погляньте на сітчастого пітона: це велика, красива й досконала тварина. Протягом довгої історії наших предків на них полювали великі змії, їм загрожували отруйні представники цієї групи. У нашому мозку є особлива група нейронів, яка розпізнає змієподібний рух і передає сигнал про щось, що нагадує змію, прямо в мотиваційні центри. Частина людей боїться змій, частина (як автор цих рядків) - ними захоплюється, а ось людей, які ставляться до змій байдуже, практично немає. Емоційна реакція на змій задана біологічно, а її характер (позитивний чи негативний) багато в чому залежить від рівня знань про змій та досвіду взаємодії з ними.

Це скелет гадюки. На ньому чітко видно характерні особливості типових змій. Тіло видовжене, кількість хребців збільшена. Кінцівок та їхніх поясів немає (у деяких змій зберігаються рудименти задніх кінцівок). Грудна клітка незамкнута; форма тіла підтримується потужною мускулатурою, що забезпечує вигини хребта та рухи ребер.

Череп кінетичний, складається з рухомих блоків (у «типових» змій). Його будова пристосована для заковтування великої здобичі, а у деяких змій, як у цієї гадюки, і для введення отрути в здобич.

Багато груп лускатих втратили ноги: амфісбени, кілька груп безногих ящірок, веретенисті та сцинки. Однак вони не набули здатності протискуватися між перешкодами. І це природно. Якщо риюча рептилія продавлює собі прохід своєю головою, її череп перетвориться на щільну структуру. Ймовірно, змії рилися в пухкій підстилці, пронизаній корінням або стеблами, між якими доводилося протискуватися, і в них розвинулася здатність сплющувати своє тіло. Ті, хто спеціалізувався на підземному житті, з часом набули консолідованого черепа, а ті, хто використовував переваги кінетичності свого черепа, стали успішними хижаками.

Один із доказів того, що змії колись вели риючий спосіб життя, пов’язаний із тим, що в них, порівняно з ящірками, у будові ока втрачено кілька м’язів та нервів, що їх обслуговують. Це можна трактувати так: предкам змій очі були не потрібні, вони почали деградувати, а потім, у зв'язку зі зміною способу життя, знадобилися знову.

Черв'якоподібні змії виглядають так.

А цей тигровий пітон, ковтаючи щура, використовує рухливість черепа та грудної клітини.

Зрештою, багато змій почали полювати на здобич, яка була досить великою порівняно з їхніми розмірами.

Відсутність ніг у змій зумовлює необхідність у досить специфічних способах пересування. Звісно, основний із них — повзання за допомогою бічних вигинів.

Точний контроль рухів тіла дозволяє ефективно лазити по деревах, як демонструє цей полоз.

У тонких змій їхнє гнучке м’язисте тіло легко утримує власну вагу.

Існують й інші способи повзання, наприклад — завдяки роботі міжреберних м’язів.

Ще екзотичніше виглядає «бічний хід» змій, які пристосувалися до пересування по сипучих пісках.

Зрештою, гнучке й міцне тіло змій виявляється здатним до точних і витончених рухів. На цій фотографії ви побачите шлюбний турнір самців гримучих змій: вони міряються силою, обвиваючись один навколо одного. Подібним чином проходять і турніри наших гадюк.

Точність керування рухами тулуба вимагає значної автономії спинного мозку. Є така жорстока забава: побачивши змію, забивати її, наприклад, лопатою (люди, які вчиняють цей дикий вчинок, часто відчувають себе при цьому героями). Отож, відрубане тіло змії довго звивається, а відрубана голова — навіть кусається (як показано на цьому моторошному відео з відрубаною головою гримучої змії).

Одне з головних еволюційних надбань змій — здатність ковтати велику здобич. На цій фотографії пітон-ієрогліф ковтає антилопу. Це важка «робота». При цьому пітон «переступає» верхньощелепними та нижньощелепними кістками, «надягаючи» себе на жертву.

У деяких випадках здобич змії нерухома, і її не потрібно попередньо вбивати. Подивіться, як африканська змія-яйцеїд (Dasypeltis) ковтає перепелине яйце. Після того, як спрямовані вниз вирости її хребців руйнують шкаралупу, змія направляє рідкий вміст яйця в шлунок і випльовує непотрібні оболонки.

Ссавці відрізняються від більшості інших чотириногих тим, що можуть одночасно жувати й дихати. Це пов’язано з тим, що наша носоглотка відокремлена від ротової порожнини вторинним кістковим піднебінням. Але дихати й ковтати одночасно ми не можемо, а змії можуть. Подивіться на ротову порожнину цього пітона.

Зверху видно по два ряди зубастих кісток: вернечелюстні та піднебінні ряди зубів. Між піднебінними зубами видно конічне поглиблення, куди відкриваються хоани — внутрішні ніздрі. Перед хоанами — парні ямки органу Якобсона, органу нюху з ротової порожнини.

Посередині «дна» ротової порожнини видно конічний виступ: дихальний отвір. Коли рот змії закритий, цей виступ входить у поглиблення на піднебінні, і змія дихає повітрям, яке проходить через ніздрі. До речі, ніздрі у змій повернені так, що струмінь повітря, яке вони видихають, спрямований назад, а не вперед, щоб не потривожити здобич, до якої вони підкрадаються.

Коли змія ковтає здобич, з дихального отвору висувається гофрована трахея. Змія може просто висунути цей «повітропровід» у кут рота і спокійно дихати, ковтаючи велику здобич.

Але як убити цю велику здобич? Один із варіантів — задушити. На цій фотографії якийсь удав (ймовірно, садовий) душить якусь ящірку (ймовірно, аноліса). Йому проковтнути свою здобич буде не дуже важко...

...а для цього пітона, що поглинає ієрогліфи, це складне завдання. Звісно, він повинен дихати під час цього процесу.

Однак деякі еволюційні лінії змій винайшли й більш витончене рішення для вбивства своїх жертв. Під час утримання та проковтування здобичі використовуються зуби (для утримання) та слина (для змочування). Зуби вводять слину в тіло жертви, а ферменти, що містяться у слині, прискорюють перетравлення здобичі. Це, до речі, дуже серйозне завдання. Перетравити велику жертву до того, як вона зіпсується всередині тіла змії — біохімічний «подвиг». Якщо після того, як змія добре поїла, знизиться температура, змія може бути змушена відригнути неповністю перетравлену їжу (і втратити при цьому запас травних ферментів). Будь-яка інтенсифікація травлення — важливе і корисне пристосування.

Внаслідок цього зуби багатьох змій спеціалізуються на введенні отрути в жертву. Запускається процес біохімічного вдосконалення отрути. Зрештою, вона стає настільки ефективною, що починає вбивати ще живих жертв або навіть захищати змій від хижаків.

На фото нижче — зуб гадюки. Він прикритий шкірною складкою, яка легко зсувається під час укусу.   

Введення отрути — серйозна справа, що вимагає віртуозного володіння отруйними зубами.

Еволюція черепа змій виявилася спрямованою на розвиток дедалі рухливішого черепа, а згодом — і на забезпечення рухливості отруйних зубів (у гадюкових змій).

На наступному слайді показано еволюцію отруйних зубів. Від безбороздчастих змій, Aglypha, яких тут не показано, походять задньобороздчасті — Opistoglypha (як ящірчаста змія, показана вгорі) та передньобороздчасті — Proteroglypha (морська змія та кобра); нарешті, деяких передньобороздчатих, як показану внизу гадюку, можна віднести до рухливобороздчатих — Solenoglypha. Верхня щелепа у рухливобороздчатих змій укорочена і рухлива. У високорозвинених передньобороздчатих і особливо рухливобороздчатих борозенка для стікання отрути перетворюється на канал усередині зуба.

У змій немає середнього вуха; вони чують звуки, що передаються до внутрішнього вуха через тіло. Це — ознака схожості з безвухими варанами, одне із свідчень риючого способу життя перших змій. Багато змій мають непоганий зір і нюх. Головний орган нюху — контактний, орган Якобсона. Тріпочучи язиком у повітрі та торкаючись ним до предметів, змії адсорбують на ньому пахучі речовини, а потім наближають кінчик язика до органу Якобсона й аналізують зібрані запахи.

У пітонів, удавів, гадюк роду Bitis і особливо у ямкоголових змій (підродина гадюкових) на голові розвиваються термочутливі ямки.

Очі змій регулярно мутніють. Це відбувається через відшарування старого епідермісу, рогового шару шкіри.

Замутнені очі стануть прозорими (коли стара «шкіра» відокремиться від нової), а потім старий епідерміс злізе зі змії цілим шматком, починаючи від рота.

Результат линяння — сухі виповзки.

Забарвлення змій дуже різноманітне, часто надзвичайно гарне, але зазвичай цілком функціональне.

Через аномалії розвитку періодично з’являються двоголові змії, які іноді живуть досить довго.

У змій відомий перехід від яйцекладки до яйцеживородження та до справжнього живородження. Звичайні вужі відкладають яйця у затишних, добре прогрітих місцях (іноді кілька самок роблять спільну кладку).

Пітони, як-от цей сітчастий пітон, охороняють кладку, а при цьому ще й зігрівають її, періодично напружуючи та розслабляючи свої м’язи.

З яєць вилуплюються змієнята, цілком готові до самостійного життя. Часто вони, після того як розріжуть шкірясту шкаралупу яйця яйцевим зубом (ембріональним органом, розташованим на кінці морди, який незабаром відпадає), протягом деякого часу залишаються в яйці, але дихають при цьому вже свіжим повітрям. Нижче фотографія дитинча щитомордника або якоїсь іншої ямкоголової змії.

А це — пологи у гримучника, який також належить до ямкоголових змій.