Гібридогенез у зелених жаб

У цій роботі я спробую зібрати воєдино все моє розуміння становлення феномена гібридогенезу у зелених жаб (Pelophylax). Передусім зупинимося на терміні «гібридогенез». Як стверджує словник це:

Спосіб існування особин (популяцій), за якого постійно зберігається гібридний склад їх геному (без збіднення батьківських геномов), классический пример гібридогенезу - прудовая лягушка P. esculentus, являющаяся постійно воспроизводящимся гибридом жаб P. ridibundus і P. lessonae, у прудовой лягушки в соматическїх клетках имеются оба батьківських гаплоиднїх геному, а в гаметах - лише геном P. lessonae; також в симпатрическїх популяціях происходит постійнная гибридизация собственно P. ridibundus і P. lessonae.

Вивченням гібридогенезу на кафедрі зоології і екології тварин займаються вже давно і саме з цієї причини я вважаю корисним розібратися в історії становлення цього феномена.
Більшість видів тварин не схрещуються, бо між ними працюють хороші механізми ізоляції. За Міхаловським, ізоляцію можна класифікувати на: презиготичну і постзиготичну. Ізоляція презиготична, така як географічна, екологічна або поведінкова, запобігає схрещуванню між навіть близькоспорідненими видами. А постзиготична ізоляція діє коли механізми презиготичної ізоляції не працюють і схрещування можливе, але при цьому отримане потомство не плодюче і на цьому все закінчується. Відомо, що при штучному подоланні бар'єрів гібридизація можлива. Цей факт доведений в лабораторних умовах. Нижче я наведу список земноводних (літературні дані) які були схрещені в лабораторних: Rana clamitans × R. sylvatica; R. clamitans × R. pipiens (Moore1941; Denis, 1970); Rana pipiens × R. sylvatica (Moore, 1946, 1947, 1948); R. dunni, megapoda і pipiens (Moore, 1966); Discoglossus pictus × Xenopus laevis (Woodland and Gurdon, 1969); R. pipiens × R. palustris (Hennen, 1972, 1973; Liepins and Hennen, 1977); R. pipiens × R. Catesbeiana (Reynhout and Kimmel, 1969); P. esculentus × R. temporaria; R. pipiens × R. sylvatica; Bufo arenarum × R. temporaria; (Denis, 1970); R. catesbeiana × R. clamitans (Elinson, 1975a,b; Elinson and Briedis, 1981); Hyla arborea × Pelobates cultripes; H. arborea × Bufo calamita, Pleurodeles waltlii × Euproctus asper, P. waltlii ×  Triturus palmatus, P. waltlii ×  Ambystoma mexicanum (reviewed by Subtelny, 1974); P. waltlii × P. poireti (Gallien and Aimar, 1971; Guillet and Aimar, 1971); A. mexicanum × A. dumerilli (Boucaut and Gallien, 1975); P. waltlii × A. mexicanum (Aimar et al., 1976); Triturus cristatus carnifex × T. vulgaris meridionalis (Mancino et al., 1978).
Близькоспоріднені види амфібій, з симпатричним происхождением іноді утворюють міжвидових гібридів. Більшість з них гинуть на ранніх стадіях розвитку, але деякі виживають. Важливо зазначити, що гібриди часто бувають безплідними.
Деякі види, у свою чергу, утворюють стабільні гібридогенні популяції. Наприклад такі є:  Bombina bombina × B. variegata (Madej, 1964; Szymura, 1993; Szymura, Barton, 1986, 1991); Bufo americanus × B. hemiophrys (Green, 1983); Triturus cristatus × T. marmoratus (Valйe, 1959; Arntzen and Wallis, 1991); Triturus vulgaris × Т . montandoni (Kotlik і Zavadil, 1999; Litvinchuk et al., 2003; Babik et al., 2003; Babik, Rafinski, 2004). Опис подібних популяцій - окрема тема, її активно досліджують учені, зокрема Хьюїт (1988) і Гаррісон (1993).
Пропоную докладніше зупинитися на комплексі зелених жаб (Pelophylax). Дві великі групи зелених жаб утворюють гібридів: один комплекс пов’язаний з Rana pipiens в Неарктиці (розглянутий Хіллісом, 1988), і інший пов’язаний з P. ridibundus у Палеарктиці (Граф , Поллз Пелаз, 1989).
Комплекс Rana pipiens  складається щонайменше з 27 живих або нещодавно вимерлих видів які діляться на альфа- і бета-комплекси, кожен поділяється на дві групи зі стабільною гібридизацією між ними (Хілліс, 1988). Палеарктичні зелені жаби (Pelophylax) включають  26 визнаних видів, у тому числі 3 гібридогенетичних таксони: Pelophylax esculentus, Pelophylax grafi, Pelophylax hispanicus (огляд Дюбуа і Олера, 1994a,b)
Неарктичні і Палеарктичні зелені жаби, найімовірніше, були відділені одна від одної, коли сухопутні зв’язки між Північною Америкою і Євразією зникли, під час еоцену. З цього часу ці дві групи жаб розвивалися незалежно. Гібридизація відбувається в обох групах, і диплоїдні яйцеклітини виробляються спонтанно у самок R.pipiens (Ріхардс і Найсу, 1977), і Pelophylax esculentus (Бергер та ін., 1986). Однак, триплоїдні гібриди R.pipiens є стерильними, тоді як триплоїдні самці і самки Pelophylax esculentus можуть виробляти нормальні гамети завдяки спеціальній модифікації мейозу.
Існують дві концепції, що пояснюють походження гібридогенезу у зелених жаб.

Первая кінціпция була предложена Юззеллем (1979, 1982). Он предложили, що  Р. ridibundus і P. lessonae разошлись не менее чем 9-15 миллиона лет назад. Во время оледенения произошла межвидовая гибридизация і получился гибрид F1 з мутацией, яка сделала возможним размножение у гибридов. Як указивает Огельская, ця кінціпция була поддержана мтДНК анализом батьківських форм і гибриднїх видов (Спольски і Uzzell, 1986).
Другая кінціпция була предложена Пелазом (1994) і названа мутационной гипотезой гібридогенезу  (МГГ). В мутационной гипотезе гібридогенезу стверджуєся, що цитологический феномен гібридогенезу генетически закодировани і до гибридизации, в теории, способни все животние, но условия їх жизни не требуют прибегать до етому явлению. Пелаз полагает, що мутация, лежащая в основе цього феномена,   произошла би после еоцена, коли Неарктика вже отделилась от Палеарктики. Ето мнение подтверждается тем, що лише в Палеарктике встречается феномен гібридогенезу, в отличии от Неарктическїх земноводнїх.

У своєму підручнику «Reproduction of Amphibians» Марія Огельська схиляється до МГГ. Аргументує вона це тим, що дослідження гібридогенезу у зелених жаб достовірно продемонстрували цитологічні механізми його включення. А також у лабораторних умовах було доведено, що здатність до гібридогенезу виявляють жаби, що входять у комплекс Pelophylax, які в природних умовах з подібним не стикаються. Іншими словами, ймовірно, що у всіх жаб комплексу Pelophylax схильність до гібридогенезу зашифрована в генетичній інформації. 
Чимало уваги цій проблемі приділяв німецький учений Плетнер (2005). У його роботах зазначено, що встановити точний час походження гібридогенетичного способу відтворення важко. Він вважає, що гібридогенез зовсім не пов'язаний з гібридизацією між спорідненими видами або генетично подібними таксонами. Найімовірніше, при таких формах геноми взаємодіють у вже виразно диференційованих видів, відокремлення яких, згідно із сучасними даними, відбулося вже на початку пліоцену, тобто понад 5 млн років тому. На жаль, про молекулярні і цитогенетичні процеси і механізми, які лежать в основі гібридогенетичного відтворення у зелених жаб, відомо дуже мало. 
Література:

Англо - русский толковий словник генетическїх терминов». Арефьев В.А., ЛисовенкоЛ.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.

Plotner J. Die wastpalaarkischen Wasserfrosche von Martyrerm der Missenschaft zuz biologis chen Sensation / J. Plotner. – Bielefeld, 2005

Мария Огельская "Reproduction of Amphibians" стр. 363-395