Обговорення переходу від гермафродитизму до роздвоєної статі як приклад некласичного розвитку природничої гіпотези. Колонка для Комп'ютерри #137

←
Dmytro Shabanov
→

Живемо довго. Про український протест, «коктейлі Молотова» та окситоцінову хвилю
Обговорення переходу від гермафродитизму до роздельнополості як приклад некласичного розвитку природничої гіпотези
Про природу чоловічого і жіночого, або від кон’югації до оогамії

Колонка для Комп’ютерри #136
Колонка для Комп’ютерри #137
Колонка для Комп’ютерри #138

Я радий тому, як була прийнята позапрошла колонка (не минула, політична, а саме позапрошла, присвячена переходу від гермафродитизму до роздельнополості). Здається, мені вдалося переконати в її основній ідеї багатьох читачів. Проте переконливість у популярному викладі наукової ідеї — ще не найголовніше.
Щоб гіпотеза пройшла нормальний цикл дозрівання і розвитку, необхідно наступне:
— вписати її в історію питання, проаналізувати аргументацію, висловлену щодо цієї та аналогічних ідей;
— тестувати гіпотезу на сумісність із накопиченими знаннями та наявними фактами;
— висунути на основі гіпотези прогнози, які можна підтвердити або спростувати.
Це велика робота, і я сам практично напевно не впораюсь. Проходження цих етапів може забезпечити взаємодію між різними фахівцями. Думавши про те, як її організувати, я зрозумів, що дозрівання цієї ідеї йшло очевидно «некласичним» шляхом. Ключову роль у цьому зіграла взаємодія через Мережу людей, для яких вивчення цієї проблеми не є основним завданням. Тому в цій колонці я хочу докладно описати траєкторію, яку ця ідея пройшла до сьогоднішнього моменту.
За своєю вузькою спеціальністю я — популяційний еколог безхвостих амфібій. Моя дисертація була присвячена популяційному різноманіттю жаб (я зацікавився нею, розбираючись у змінності складу жаб’ячого отрути). У 1999 році я познайомився на науковій конференції з колегами зі Санкт‑Петербурзького Зоологічного інституту РАН і приєднався за їхньою ініціативою до вивчення гібридизації у жаб. Разом ми відкрили те, що потім назвали Північно‑Донецьким центром різноманіття гібридного комплексу зелених жаб.
Специфіка ситуації, у якій опинилися ми з моїми харківськими колегами, полягає в тому, що ми працюємо майже з найцікавішими популяційними системами жаб у світі, але серйозно відстаємо і від західних, і навіть від російських спеціалістів у доступі до сучасної техніки та необхідних фінансів. На Заході можна зібрати партію матеріалу, пропустити його через супер‑пупер‑сучасні технології і отримати цікавий і публікаційний результат. Ми, щоб утриматися на плаву, маємо дуже добре думати, осмислюючи проблему, над якою працюємо.
На жаль, зайняття наукою не є для мене основними. Я викладач, а ще й популяризатор (тому ви зараз і читаєте мій текст). Багато речей доводиться раз за разом переказувати студентам. Окрім стандартних істин, прописаних у підручниках, з часом набираєш свої способи пояснення. Для читання лекцій я став збирати нарізку з популярних фільмів, завантажених через торрент‑трекери. У мій арсенал потрапив і фрагмент з фільму National Geographic, присвячений битвам гермафродитів (той самий, на який я посилався в попередній колонці).
Завдяки синопсисам Aleksandra Markova на «Елементах», а також у результаті роботи оглядачем наукових новин для «Комп’ютерри» я дізнався, які спори пов’язані з проблемою походження роздельнополості. З моєї точки зору, відповідь з усією очевидністю слідувала з факту боїв гермафродитів. Кілька років я повторював її студентам, відкладаючи на майбутнє пошуки джерела, де викладається це пояснення. Викладачі та інші професійні переказувачі часто забувають джерела своїх ідей, і іноді доводиться самих себе переперевіряти. Я виходив з того, що раз ця ідея прийшла мені в голову, то вона мала б приходити і в чиїсь голови до мене.
У 2009 році завдяки черговій новині Markova я усвідомив, що пояснення, що сидить у моїй голові, як мінімум не є широко відомим. Приблизно тоді ж я прийшов до розуміння, що еволюція геміклонального успадкування у гібридних жаб є частиною загального процесу еволюції рекомбінації (від горизонтального переносу до культурного успадкування). Оскільки так, я вирішив, що розібратися в цій темі буде корисно для «жаб’ячої» роботи.
Я порадився з Markovym. Aleksandr написав, що в явному вигляді ця ідея йому незнайома, і порадив, у якому напрямку шукати її аналоги. Я виступив з доповіддю на конференції і опублікував статтю в її матеріалах (висловивши подяку Aleksandru за критику її чорнового варіанту).
Я вирішив: головне, що я можу зробити для розвитку уявлень про перехід від гермафродитизму до роздельнополості, — моделювати цей перехід з використанням приблизно того ж інструментарію, який ми застосовували для вивчення трансформацій популяційних систем жаб. Спробував. Зробив одну, іншу, третю модель… Мене чекало розчарування. Самці не витісняли гермафродитів, а встановлювали з ними динамічну рівновагу, досягнувши певної стабільної «концентрації». У цих умовах не отримували очікуваної переваги і самки. Я опинився в глухій куті. Стало ясно, що треба з’ясувати, за яких умов гермафродитам вигідно конкурувати за чоловічу роль. Самостійно вирішити цю проблему не вдавалося: не з ким її обговорювати. Я спробував залучити до вивчення цієї проблеми спочатку розумну студентку, а потім розумного студента. На жаль, у них теж не вийшло.
Вивів мене з цієї глухої куті знову Markov. У своєму ЖЖ‑блоґу він розмістив наступний запис:
«Все ж сперматозоїди значно дешевші, ніж яйцеклітини, і тому кожен гермафродит потенційно може залишити набагато більше нащадків, виступаючи в ролі батька, ніж у ролі матері. Звідси конкуренція за чоловічу роль. Звідси еволюційна нестабільність гермафродитизму у активних тварин. Якщо з’явиться мутація, що перерозподіляє ресурси організму на користь підвищення “чоловічої конкурентоспроможності” і на шкоду жіночій функції, ця мутація з великою ймовірністю буде підтримана відбором. Популяцію гермафродитів заповнять “соціальні паразити” — спеціалізовані самці‑мутанти.
Залишеним гермафродитам при цьому вже не буде сенсу зберігати чоловічу функцію. Їм все одно не вдасться перемогти новоутворених “спеціалістів” у конкуренції за чоловічу роль. Відповідно, залишеним гермафродитам стане вигідно спеціалізуватися на жіночій функції.
Можливо, саме тому серед тварин (особливо підвижних, швидких, таких як хордові, більшість членистоногих, головоногі…) все ж переважає роздельнополість, а не гермафродитизм з крос‑заплідненням. При всіх його перевагах як у плані ефективності, так і у плані гендерної рівності».
Ця ідея була з ентузіазмом сприйнята читачами блогу Markova. Я наголосив йому, що вона, здається, моя. Він одразу погодився, посилаючись на те, що не завжди пам’ятає, звідки взялася та чи інша думка, що сидить у його голові. Не сумніваюся, що так і є: сам від цього страждаю.
Значущою для мене була реакція одного нашого з Markovym спільного знайомого. У своєму ЖЖ він захопився процитованим фрагментом у Markova. Я надіслав йому посилання на свою статтю. Він згадав, що навіть її прочитав. Я відповів у дусі «Ось яка роль авторитету: коли цю думку висловлював я, ви не повірили, а за словами Markova одразу погодились». Мій кореспондент запевнив мене, що справа не в недовірі до мене, а в тому, що моя стаття вимагала зусиль для розуміння посилань на теорію ігор, а у Markova все було викладено значно простіше.
Простіше! Але, на мій погляд, через цю простоту в його поясненні відсутні суттєві аргументи на користь обговорюваної ідеї. Окрім усього, я б робив акцент не на «дешевизні» сперматозоїдів (про яку я ще планую поговорити докладніше), а на можливості самця брати участь у багатьох спарюваннях (що, звичайно, тісно пов’язано з цією самою «дешевизною»). З іншого боку, можливо, Markov і правий, допускаючи не одноразове вимкнення жіночої функції у гермафродитів, а поступове зсування пріоритетів на користь чоловічої…
Реакція на пост Markova змусила мене повернутися до цієї ідеї. Я вирішив скористатися службовим становищем. У двох лекційних курсах, які я читав у осінньому семестрі минулого року (курсах батрахології та історії біосистем), я виділив по три заняття на пояснення тих ідей, які хотів довести до ума. Від проговтування цієї проблеми я сам, як мені здається, просунувся у її розумінні. З грудня минулого року я став писати серію колонок, присвячених цьому питанню (ось перша, а ця — вже сьома). Существену частину новорічних канікул довелося витратити на моделювання, у якому я намагався відобразити своє нове розуміння. Дещо вийшло; що — зараз розповім.
Ще до того, як я описав обговорювану тут ідею, два читачі виклали її в коментарях. Тут я бачу і свою заслугу: я до неї якісно підвів. Більше того, ще до того, як я описав свою модель, результати свого моделювання надіслав один із читачів «Комп’ютерри», Kasum Ahmedli з Азербайджану!
Модель Kasuma побудована несподіваним для мене способом. За допомогою дотепних прийомів вона створена на основі програми для моделювання хімічної рівноваги. З деякими аспектами цієї моделі (і пов’язаними з ними висновками Kasuma) я не згоден. Зараз ми поступово просуваємося в обговоренні та розумінні наших розбіжностей. До моделювання переходу від роздельнополості до гермафродитизму висловив бажання приєднатися ще один математик з Києва. Подивимось, що вийде. Мені дуже цікаво.
Отже, у цій колонці я хочу поділитися з читачами двома здивуваннями. Перше — як там воно виходить з еволюцією розмноження у гермафродитів. Друге — у якій мірі взаємодія компетентних людей, об’єднаних відповідними вузлами в Мережі, сприяє розвитку їхніх ідей. Якщо я правий, це якийсь новий спосіб «робити науку». Звичайно, результатом такої роботи має бути наукова стаття у пристойному журналі, але шлях до її написання виявляється некласичним. Я радий: таке взаємодіяння допомагає мені не варитися у власному соку, а в процесі взаємодії з іншими людьми просуватися у розумінні цікавої для мене проблеми.
Кому по‑справжньому належить обговорювана мною ідея, сказати важко. Напевно, вона приходила в різні голови і до мене. Явних попередників я поки не знайшов. Мої роздуми нагадують ідею G. A. Parker та співавторів, опубліковану у 1972 році, — ту саму, що стосується «дешевизни» сперматозоїдів. Якщо все склалося, як я хочу, ми ще обговоримо її докладніше.
А тепер настав час розповісти, що вийшло під час мого моделювання. Свою модель я докладно описав у мережевому конспекті курсу моделювання в екології з використанням Microsoft Excel. Там же наведено посилання, за яким можна завантажити саму модель.
Ідея така. Задається початковий розподіл типів запліднених яйцеклітин. З урахуванням цього випадковим чином формується стадо виробників із 100 особин, які можуть належати до одного з трьох статей: бути гермафродитами, самцями або самками. З цього стада 100 раз випадково витягуються пари особин, які схрещуються (або намагаються схреститися) один з одним. Гермафродити і самки, завагітнівши, виходять з гри; самці можуть здійснювати спроби спарювання необмежену кількість разів. За підсумками здійснених спарювань визначається розподіл типів запліднених яйцеклітин, і цикл повторюється. За підсумками двохсот циклів будується графік динаміки трьох статей. Модель дозволяє легко змінювати склад нащадків при різних типах схрещувань, а також враховувати різну життєздатність статей і їх різну привабливість один до одного.
Я так докладно обговорював історію ідеї, що на переказ результатів моделювання майже не залишилося місця. Скажу про головні висновки. Після експериментів з моделлю вони здаються цілком тривіальними. Як ні дивно, до моделювання я до таких висновків не дійшов; у цьому ефекті для мене проявляється один із сенсів мороки з моделями.
Ось, дивіться.

Зверніть увагу на дві речі — на таблицю, де задаються результати схрещувань, і на графік, що відображає динаміку трьох статей. При усіх типах схрещувань розподіл статей нащадків відповідає розподілу статей батьків, за винятком того, що у гермафродитів поступово з’являються і самці, і самки. Ми бачимо, що за цих умов встановлюється рівноважне співвідношення статей, навколо якого відбуваються випадкові коливання.
Бути самцем у цій ситуації вигідно: самці можуть залишити більше нащадків, ніж гермафродити. Але оскільки в потомстві від схрещування самців і гермафродитів половина нащадків — гермафродити, вигнати їх самці не можуть. Оскільки самці не отримують суттєвого переваги, не виникає і ситуація, у якій перевагу отримують самки.
Спробуємо інакше. При схрещуванні самців і гермафродитів самці повинні мати хоча б невелику перевагу (або в кількості нащадків, або в їх життєздатності). При схрещуванні самок і самців не повинні знову з’являтися гермафродити; лише в цьому випадку популяція може від них позбутися. Від чого це залежить? Від механізму успадкування статі.

Так чи інакше, за певних умов (які можуть стосуватися не лише складу нащадків, а й різниці в життєздатності та/або взаємній привабливості різних форм) перехід від гермафродитизму до роздельнополості, якого ми очікували, все ж відбувається.
Що з цього випливає? У інший раз...

←
Dmytro Shabanov
→

Живемо довго. Про український протест, «коктейлі Молотова» та окситоцінову хвилю
Обговорення переходу від гермафродитизму до роздельнополості як приклад некласичного розвитку природничої гіпотези
Про природу чоловічого і жіночого, або від кон’югації до оогамії

Колонка для Комп’ютерри #136
Колонка для Комп’ютерри #137
Колонка для Комп’ютерри #138