Перемога стійкості над оптимальністю, або Чому гермафродити програють самцям і самкам. Колонка для Комп'ютерри #135

←
Dmytro Shabanov
→

Чи правда, що королева еволюційних проблем — це Червона (a.k.a. Чорна) Королева? Не поспішайте із відповіддю — не забувайте про гермафродитів!
Перемога стійкості над оптимальністю, або Чому гермафродити програють самцям і самкам
Живемо довго. Про український протест, «коктейлі Молотова» та окситоцинову хвилю

Колонка для Компьютерри #134
Колонка для Компьютерри #135
Колонка для Компьютерри #136

Отже, на початковому етапі з’явлення статі (чоловічої) буде просто хворобою, якою інші особини не зможуть чинити опору, і це навіть може трохи скоротити загальну популяцію, а лише значно пізніше поверх цієї мутації можуть виникнути інші, які принесуть вже реальну вигоду.
Александр Єлсуфєєв (коментар до попередньої колонки)
Нарешті я дійшов у своїх колонках, присвячених статевому розмноженню та іншим формам рекомбінації, до тієї ідеї, ради якої й розпочав цю серію. Цікаво, що принаймні двоє з числа уважних читачів здогадалися, куди я націлюю, і самі «перескочили» до тієї ж здогадки, яку мав на увазі і я.
Нагадаю, на якій думці ми зупинилися. Рекомбінація під час статевого розмноження дає організмам низку переваг, зокрема (відповідно до гіпотези Червоної Королеви) полегшує їхню втечу від паразитів. Проте логіка переходу від клонального розмноження до роздільнополості залишається непоясненою. Такий перехід, пов’язаний із з’явленням самців, має супроводжуватися дворазовим падінням ефективності розмноження («подвійною ціною роздільнополості»), оскільки самці самі не виробляють потомство, а лише «допомагають» це робити самкам. Ймовірно, статеве розмноження виникало у перехресно запліднюваних гермафродитів.
Таке рішення полегшує пояснення походження статевого розмноження, але породжує нове питання: як відбувався перехід від перехресного гермафродитизму до роздільнополості? У цій колонці я хочу на нього відповісти.
Давайте визначимося, який спосіб розмноження у перехресно запліднюваних гермафродитів можна вважати типовим.
Виноградні равлики — гермафродити. Особини, готові до спарювання, шукають партнерів, наближаються і переходять до поведінки, яку називають «любовною грою».

«Любовна гра» виноградних равликів
Після кількох годин такої гри одна з равликів вводить у тіло іншої «любовну стрілу» — гострий вапняний стрижень. Раніше вважалося, що равлики обмінюються стрілами, щоби підвищити збудження один одного. Зараз стало зрозуміло, що це — гормональна стимуляція партнера, яка збільшує частку його яйцеклітин, запліднених сперматозоїдами господара стріли.

«Любовна стріла» одного з видів виноградних равликів. Фактично це шприц для введення гормонів, за допомогою яких кожна з равликів намагається керувати роботою статевої системи свого партнера
Не завжди любовна стріла потрапляє туди, куди треба. Зір у равликів погане, і вони можуть «промазати» любовною стрілою мимо партнера або, наприклад, воткнути стрілу партнеру у голову.

«Любовна стріла» однієї з равликів пронизила голову її партнера наскрізь. Не хвилюйтеся: життя равликові це не загрожує
Нарешті, все закінчується спарюванням: кожна з равликів вводить у влагалище партнера пеніс — і порцію сперми.
Навіщо потрібні «любовні стріли»? Кожна з равликів може просто перетравити сперму партнера, а може й направити її на запліднення власних яйцеклітин. Кожній з равликів вигідно, щоб її сперма «працювала» і призвела до появи порції її потомства. Отже, доводиться маніпулювати партнером за допомогою аллогормону.
Запам’ятаймо, що у поведінці виноградних равликів відображається зацікавленість кожного гермафродита в тому, щоб його партнер максимально ефективно виступив у жіночій ролі, і розглянемо інший приклад — морських брюхоногих, названих главками, або «блакитними янголами» (Glaucus atlanticus). Це паразити португальських корабликів — плаваючих по поверхні океану колоній гидроїдних поліпів.
Спарювання главків може закінчитися тим, що обидва партнери опліднять один одного, але може бути й так, що один із них опліднить іншого, впроваджуючи в нього свою сперму, а сам уникне опліднення. Судячи з їхньої поведінки, такий результат для них бажаний! Вони прагнуть виступати лише у чоловічій ролі, намагаючись для цього відкусити статевий член свого партнера-суперника. Ось, подивіться: відеоряд хороший, лише до пафосного текстового супроводу віднесіться з усією критичністю!
І главки, і виноградні равлики — молюски. Проте такі дивні форми поведінки трапляються й у гермафродитів інших груп. Є такий клас плоских червів — турбеллярії. До нього належать всі (майже всі...) відомі планарії, невеличкі прісноводні хижі черви. Деякі з їхніх більших морських родичів, що належать до відряду Багатовітвистокишечні (Policladida), демонструють форму поведінки, яку називають фехтуванням на пенісах. Ці гермафродити впроваджують сперму в партнера, пробиваючи його де завгодно гострим статевим членом. Сперма потрапляє у рихлу внутрішню тканину і дістається до яйцеклітин. Отже, кожен з них намагається виступити у чоловічій ролі і не виступати у жіночій.

Фехтування на пенісах у полікладид
Отже, перше висновок, яке ми можемо зробити, таке.
Висновок № 1. Для багатьох гермафродитів під час спарювання вигідно виступати лише у чоловічій ролі.
Чому? Розглянемо на прикладі.

Умовний приклад, що пояснює, чому гермафродиту може бути вигідно виступати в чоловічій ролі
На малюнку гермафродити A і B поступилися чесно, виступивши і в чоловічій, і в жіночій ролях. Кожен із них залишив по 14 нащадків: 7 «народив» сам і 7 передав «народити» партнеру (колір нащадків намальований більш або менш проміжним щодо кольору батьків). А гермафродиту C вдалося виступити в чоловічій ролі під час спарювання з D, а потім, під час спарювання з E, він не лише передав партнеру свою сперму, але й прийняв чужу. Зверніть увагу: особина C залишила не 14 нащадків, а 21!
Оцінюючи характер дій особини C, треба думати не про те, чи приносить її поведінка вигоду популяції. Важливо те, чи сприяє це успіху особини C. Судячи з того, що гермафродити дійсно борються, щоби виконати виключно чоловічу роль, — сприяє, принаймні в деяких випадках.
Яку стратегію демонструють главки та полікладиди, про яких я тільки що розповів? Залежно від ситуації вони можуть виступати і як гермафродити, і як самці. Навіть коли їм вдається перемогти партнера і виступити виключно у чоловічій ролі, вони мають сформовану статеву систему і запас яйцеклітин. У такій ситуації вони просто діють так, щоб використати свої яйцеклітини в іншому спарюванні, з іншим партнером. Саме, це має сенс тоді, коли висока ймовірність зустріти наступного партнера.
Висновок № 2. Виступати в чоловічій ролі гермафродиту вигідно тоді, коли для нього у найближчому майбутньому ймовірні зустрічі та спарювання з іншими партнерами.
Приклад виноградних равликів показує, що гермафродити можуть керувати роботою своєї статевої системи (загалом, звісно, цього слід було б очікувати й без особливих прикладів). Отриману сперму можна перетравити, а можна й пустити на запліднення власних яйцеклітин.
Тепер уявімо собі популяцію гермафродитів, де через численність зустрічей між партнерами вигідно виступати саме у чоловічій ролі. Які пристосування можуть призвести до того, що особина у всіх спарюваннях буде виступати як самець?
Висновок № 3. Найпростіший спосіб виступати виключно у ролі самця — не витрачати енергії на виробництво яйцеклітин.
У тих ситуаціях, де бути самцем вигідно (а бої гермафродитів показують, що такі ситуації — не вигадка) найефективніший спосіб максимізувати кількість власних нащадків — взагалі не витрачати енергію на функціонування жіночої статевої системи.
Чим призведе така ситуація? До з’явлення в популяції гермафродитів самців та їхнього підвищеного успіху в розмноженні. Те, що репродуктивний потенціал популяції від цього знизиться, — не важливо. Важливо, що це буде вигідно самим таким особинам. Проте вигідно це буде лише до певної межі — до того моменту, коли зустріч із іншим самцем стане значно ймовірнішою, ніж зустріч із гермафродитом. Успіх стратегії самця передбачатиме зростання успішності стратегії гермафродита або самки.
Я хочу відійти в сторону й сказати кілька слів про те, чим, згідно з теорією ігор, можуть закінчуватися ігри з численними учасниками.
Загалом кажучи, найкращим результатом гри є оптимальність за Парето (рівновага Парето), коли будь-яка зміна, що оптимізує один параметр, призводить до програшу за іншими параметрами. Це ситуація, що максимізує загальну вигоду. (До речі, цікаво порівняти оптимальність за Парето з адаптивним компромісом Расницина...)
Проте ігри, у яких кожен гравець прагне власних інтересів, не призводять до оптимальності за Парето. Вони призводять до рівноваги Неша — ситуації, коли будь-якому з гравців не вигідно змінювати свій спосіб дій.
Ще раз. За рівноваги Парето зміна кимось свого способу дій призведе до погіршення загального результату. За рівноваги Неша зміна кимось свого способу дій призведе до погіршення його власного результату. Рівновага Парето — результат оптимізації дій на рівні всіх гравців, Неша — на рівні окремого гравця.
Пам’ятайте фільм «Ігри розуму», присвячений божевільному математику? Він заснований на реальній долі американського математика, лауреата Нобелівської премії Джона Неша, який страждає на шизофренію. Саме він довів, що в будь-якій скінченній грі з будь-якою кількістю учасників має виникати рівновага, названа його ім’ям.
Отже, оскільки процеси в популяціях є результатом дій порівняно незалежних «гравців» — організмів, вони приходять до рівноваги Неша, а не Парето.
Прийнято вважати, що рівновазі Неша в біології відповідає поняття ЕСС. Та думка, з якою я не зовсім згоден, дуже чітко сформульована у Вікіпедії, і я просто процитую її.
«Еволюційно стабільна стратегія (ЕСС) (англ. evolutionary stable strategy) — стратегія соціальної поведінки, яка, будучи прийнятою достатньо великою кількістю членів популяції, не може бути витісненою жодною іншою стратегією.
Поняття було вперше використане англійським біологом Дж. Мейнардом Смітом у 70-х роках ХХ століття для опису видоспецифічних ознак, що характеризують поведінку індивіда в широкому діапазоні соціальних ситуацій, спрямованих на вирішення повторюваних адаптаційних завдань.
ЕСС є переробленим та еволюційно «стабільним» варіантом рівноваги Неша. Будучи прийнятою більшістю членів популяції, ЕСС не може бути заміненою на іншу стратегію таким природним механізмом, як мутація. <...>
Одним із основних відмінностей ЕСС від рівноваги Неша є те, що у випадку Р. Н. гравці знають правила гри та діють цілеспрямовано, прагнучи отримати максимальну вигоду. ЕСС ж значно реалістичніша, у ній гравець — це індивід, чиї стратегія поведінки успадкована генетично, а не формується як реакція на поведінку інших гравців» (Вікіпедія).
Цілий ряд авторитетів, говорячи про те, що ЕСС — це рівновага Неша в застосуванні до біології, розглядає ЕСС як загальну для всіх членів популяції стратегію. Такий підхід здається мені необґрунтовано вузьким. Спробую максимально його розширити.
Стратегія — це ієрархія пріоритетів, що відповідає певному способу дій у певній ситуації. Така стратегія може бути видоспецифічною або унікальною, стосуватися соціальних взаємодій або будь-яких інших, усвідомлюваних або ні, генетично передбачених або навчених — не важливо. Поняття стратегії можна застосовувати як до поведінки, так і до інших форм динаміки (прикладами можуть бути r- та K-стратегії, що описують різні співвідношення пріоритетів у індивідуальному розвитку — акцент на плодовитості або на індивідуальній пристосованості). Я думаю, що поняття стратегії можна застосовувати й до способу розмноження, включаючи не лише вибір між клональним і статевим відтворенням, а й саме статеве. У такому підході зрозуміло, що самки й самці — це особини, які реалізують різні стратегії розмноження. У підході, відображеному у Вікіпедії, слід було б сказати, що самки й самці — це дві частини єдиної стратегії роздільнополості, і саме її розглядати як ЕСС. Мені з багатьох причин більш подобається «роздільний» підхід, тим більше що він дозволяє порівнювати й інші стратегії, що описують репродуктивну поведінку кожної статі (наприклад, для чоловіків чітко розрізняються стратегії Дон Жуана та доброго сім’янина — або поручика Ржевського і корнета Оболенського, за Протопоповим).
А який конфлікт пріоритетів відображається у розглянутому нами прикладі?
З точки зору максимізації кількості нащадка від даного спарювання оптимально бути гермафродитом, який сумлінно виконує обидві ролі.
З точки зору максимізації кількості нащадків у серії спарювань із різними партнерами оптимально бути самцем.
Для перемикання між двома описаними стратегіями, що залежать від популяційного контексту, оптимально бути гермафродитом, здатним боротися за виконання виключно чоловічої ролі.
Для гарантованого залишення нащадків у популяції, де переважають самці й гермафродити, які намагаються виконувати лише чоловічу роль, оптимально бути самкою.
Отже, ми можемо зробити ще один висновок, спираючись на розуміння того, що еволюція йде не до оптимального, а до стійкого стану.
Перехід від гермафродитизму до роздільнополості, з цієї точки зору, — це перехід від оптимального стану (за Парето) до стійкого (за Неша).
Висновок № 4. Популяція гермафродитів може бути нестійкою за Неша, оскільки в ній може бути вигідно самцем, а пізніше, після накопичення самців, може стати вигідно бути самкою.
Відповідно до відстоюваних тут поглядів, як я і писав у попередній колонці, статеве розмноження виникло й стабілізувалося в популяціях перехресно запліднюваних гермафродитів (популяціях II типу за нашою класифікацією). Перехід до популяцій III типу, під час якого доводиться платити «подвійну ціну роздільнополості», відбувався через нестійкість популяцій гермафродитів до шахрайства з боку самців. За яких умов відбувається такий перехід? На це питання треба відповідати за допомогою моделювання.
Наступного разу, наступного разу...

←
Dmytro Shabanov
→

Чи правда, що королева еволюційних проблем — це Червона (a.k.a. Чорна) Королева? Не поспішайте із відповіддю — не забувайте про гермафродитів!
Перемога стійкості над оптимальністю, або Чому гермафродити програють самцям і самкам
Живемо довго. Про український протест, «коктейлі Молотова» та окситоцинову хвилю

Колонка для Компьютерри #134
Колонка для Компьютерри #135
Колонка для Компьютерри #136