І ще про колір шкіри: чому ми білі і чому ми загораємо. Колонка для Комп'ютерри #122

←
Dmytro Shabanov
→

Про колір шкіри: досвід обговорення однієї адаптації людини з обґрунтуванням далекоідних висновків про специфіку дії екологічних факторів
І ще про колір шкіри: чому ми білі і чому ми загоряємося
Три висновки, які можна зробити після обговорення причин різниць між людьми за кольором їх шкіри

Колонка для Комп’ютерри #121
Колонка для Комп’ютерри #122
Колонка для Комп’ютерри #123

У попередній колонці ми встановили, чому шкіра корінного населення Африки (континенту, де винив наш вид) має більш‑або‑менш чорний колір. Хоча потреби терморегуляції мали сприяти освітленню шкіри африканців, дію цього фактора було подолано ще більш потужним вектором відбору — необхідністю зменшити ймовірність виникнення пухлин.
Соматичний мутагенез, який може стати причиною злоякісних пухлин, — не єдиний несприятливий ефект УФ‑променів. Крім того, ультрафіолет руйнує у шкірі фолієву кислоту — один із вітамінів, важливий регулятор нашої репродуктивної активності. Тривале перебування на сонці знижує людську фертильність, але підвищений вміст у шкірі меланіну зменшує цей ефект. До речі, нестача фолієвої кислоти — найпоширеніший вид вітамінної недостатності.
І для захисту від пухлин, і для збереження фолієвої кислоти людям вигідно мати темну шкіру, багату меланіном. Європейці походять від африканців — отже, їхня шкіра з часом світліла. Це свідчить про наявність якогось ще потужнішого фактора, що визначає колір шкіри. Цей фактор пов’язаний з вітаміном D, надзвичайно важливим для регуляції обміну кальцію і фосфору.
Насправді регулятор кальцієвого обміну утворюється в нирках. Для цього туди з печінки надходить його попередник, пов’язаний з білком‑переносником. Те, що відбувається в шкірі, — це ще більш ранні стадії метаболізму вітаміну D.

Метаболізм вітаміну D у відповідності до класичного підручника А. Ленінджера (1985). Обмін кальцію регулює речовина, назва якої виділена червоним кольором. Справа показаний шлях отримання штучного провітаміну.
Чесно кажучи, я не розумію, чому регулятором вмісту іонів кальцію (надзвичайно важливого показника) стало речовина, яка у всіх організмів утворюється в ході фотохімічної реакції, тобто відносно «ненадійним» шляхом. Чому не реалізувався якийсь простіший шлях? Але, так чи інакше, такий спосіб регуляції кальцієвого балансу набагато старший за наш вид, наш рід і навіть наш клас.
Коли наші темношкірі предки почали заселяти помірні широти Євразії, вони стали отримувати менше ультрафіолету і недобирати вітамін D. Нічим хорошим така нестача не закінчується. У дорослих вона веде до остеомаляції (розм’якшення кісток), у дітей — до рахіту.
Вам здається, що рак шкіри страшніший за рахіт? Не поспішайте з висновками. Рак вражає людей різного віку, але найчастіше — зрілих (накопичення соматичних мутацій, що призводить до злоякісного росту, може бути досить тривалим процесом). Багато людей, які вмирають від раку, встигають залишити нащадків і передати свої гени дітям. Рахіт у невідповідних умовах захворює практично всі діти. У в'яличих рахітних дітей розвиваються в'ялі дорослі з деформованим скелетом і цілим букетом супутніх аномалій. Жінки, які перенесли в дитинстві цю хворобу у важкій формі, за відсутності адекватної медичної допомоги з великою ймовірністю помруть під час перших пологів (зараз їх і їхнім дітям зберігають життя за допомогою кесаревого розтину). Ймовірно, мисливці, які отримували з печінки здобутих тварин значну кількість вітаміну D, були більш стійкі до рахіту, ніж землероби, але відбір на стійкість до рахіту мав би діяти і серед них.
Ті люди, які (можливо, через свою світлішу шкіру) будуть страждати від рахіту в меншій мірі або взагалі зможуть його уникнути, залишать набагато більше нащадків. Отже, хоча рак веде до швидкої смерті, а рахіт — ні, відбір на запобігання рахіту може бути сильнішим!
Тепер ви зрозуміли, чому наша шкіра біла? Залишилося пояснити, чому ми загоряємося!
Загар — специфічна реакція людей зі світлою (але не надмірно світлою!) шкірою. Негроїди не загоряються: синтез меланіну в їхній шкірі не залежить від ультрафіолетового опромінення. Найлегше загоряються брюнети, які і самі по собі мають засмуглену шкіру; найскладніше — загоріти і уникнути сонячного опіку блондинкам з дуже світлою шкірою. Негроїди мають шкіру з фототипом IV за класифікацією Томаса Фітцпатрика; неможливість загоріти характеризує фототип I у білявих людей; більшість читачів цієї колонки належать до одного з проміжних типів.
Я тимчасово перерву розмову про колір шкіри, щоб звернутися до одного зі спірних питань сучасної еволюційної біології. У школі вас вчили, що ознаки організму діляться на успадковані та неуспадковані. Різноманіття успадкованих ознак відображає мутаційну змінливість, яка має значення для еволюції; неуспадковані ознаки називаються «модифікаціями» і здебільшого еволюційно безперспективні. Такий підхід характерний для СТЕ, «синтетичної теорії еволюції». У рамках мені подобаючого підходу СТЕ можна розглядати як II еволюційний синтез, досягнутий близько 70 років тому.
Оптимальною основою для III еволюційного синтезу я вважаю ЕТЕ, епігенетичну теорію еволюції. З точки зору ЕТЕ ознаки діляться не на успадковані (мутативні) і неуспадковані (модифікаційні), а на стійкі у своїй реалізації та нестійкі.
«Поняття «мутації» і «модифікації» на практиці абсолютно несумісні, оскільки перше стосується порівняння особин, а друге — порівняння можливостей розвитку однієї й тієї ж особи» (Shyshkyn, 1987).
Кожен організм володіє своїм генотипом, тобто комплексом вроджених задатків. Усі ознаки організму виникають у ході онтогенезу, індивідуального розвитку, у процесі взаємодії розвиваючої системи зі середовищем. Розвиток — вибір певного стану з множини можливих. Кожен генотип характеризується певним полем можливих станів кожної ознаки, реалізованих у різних умовах з різною ймовірністю. Стійкі ознаки будуть закономірно проявлятися в різних умовах середовища. Нестійкі реалізовуватимуться лише за специфічного середовищного впливу. Будь‑які, навіть травматичні «модифікації», стають частиною онтогенетичних траєкторій, доступних організму з даним генотипом у даному середовищі.
Описана мною різниця здається вам незначною, а сам спір про класифікацію ознак — схоластичним? Ви недооцінюєте, скільки наслідків випливає з цієї різниці СТЕ та ЕТЕ…
Отже, при становленні відносно світлої шкіри відбулося не лише зміна певної кількісної ознаки (вмісту меланіну в шкірі). Одна стійко реалізована норма «розділилася» на дві, перемикання між якими залежить від середовищних впливів. Проте, будучи точними, ми бачимо два крайні варіанти з повним спектром переходів між ними. Більше того, перехід від одного стану до іншого протягом життя може відбуватися багато разів! Коли ми говоримо про загар, нам здається, що це сонячні промені «роблять» нашу шкіру темнішою (як, наприклад, інфрачервоні промені в духовці створюють хрустку скоринку на запеченій курці). Ні! Наша шкіра сама стає темнішою або світлішою залежно від характеру отримуваного випромінювання.
Мало ультрафіолету — більш гострою небезпекою є ризик рахіту — шкіра буде прозорою для фотохімічно активних променів. Організм отримав достатню кількість УФ‑опромінення — небезпека рахіту відступила, але зріс ризик злоякісних утворень — у шкірі утворюється тимчасовий меланіновий «щит». На мій погляд, це красива адаптація.
Пам’ятаєте, у попередній колонці я звертав увагу на те, що шкіра корінних жителів Африки темніша, ніж у корінних жителів Центральної Америки? Не шукайте відповіді в специфіці життя африканців і американців; якщо вона і є, справа не в ній. Причина інша — у передісторії (і це цілком типово).
Передісторію кольору шкіри треба починати з того, чому наші предки позбулися шерстяного захисту. Два відомі мені пояснення цього не альтернативні, а взаємодоповнюючі, і вони вже згадувалися в моїх колонках. По‑перше, відносно гола шкіра з великою кількістю потових залоз є ефективним механізмом охолодження. Двостороннє положення тіла, гола потіючa шкіра, використання різальних і колючих знарядь і, можливо, здатність переносити питну воду зробили людину суперохоронцем. Пам’ятаєте відрізок відео, у якому африканець‑бігун наздоганяє антилопу після восьмигодинної погоні під сонцем савани? Ось заради цього ми втратили шерсть і передали функцію збереження тепла підшкірному жировому шару. По‑друге, рідкі волоски, що покривають наше тіло, виявилися дуже зручними для визначення розташування зовнішніх паразитів. Деякі з них, як, наприклад, блохи і клопи, загрожують лише тваринам, які користуються постійними логовищами; роль таких паразитів у нашій еволюції з часом зростала.
Шкіра наших предків, що втратили шерсть, була світлою. Через причини, обговорені в попередній колонці, вона почала темніти. Якого саме відтінку вона була на кожному конкретному етапі, ми поки що не знаємо, хоча можемо робити обґрунтовані припущення.
На рисунку нижче я зібрав три різні зображення Homo erectus, «пітекантропа». Усе це — сучасні реконструкції, де цей наш предок — цілком обґрунтовано — схожий на нас. Старі жахливі картинки, на яких пітекантропи зображувалися сутулами волосатими уродами, я не хочу обговорювати.

Три реконструкції Homo erectus. Джерела: першої, другої, третьої
На якій з реконструкцій колір шкіри показаний найправдоподібніше? Не на першій. Навіть якщо на ній зображений азійський, а не африканський еректус, його шкіра повинна бути набагато темнішою. Як‑небудь, це вже справжній представник роду Людина, за плечима якого — тривала еволюція без щільного шерстяного покриву.
З третьою картинкою я теж не повністю згоден. Експресивний чоловік, показаний на ній, має ебенову шкіру, майже таку ж темну, як шкіра найтемніших сучасних африканців. Все ж з часів Homo erectus пройшло багато часу, і відбір проти раку шкіри мав би зробити її значно темнішою.
Отже, обираємо другу реконструкцію! Вона, до речі, здається мені найправдоподібнішою і за іншими деталями зовнішнього вигляду нашого близького родича. Ймовірно, наші предки були такими. У їхніх нащадків, що жили в Африці, шкіра продовжувала темніти. А потім у тих, хто заселив Євразію, вона почала світліти. У більшості (що належить до фототипів II, III і IV) виникли дві значно різні один від одного тимчасові норми, перемикання між якими залежить від ультрафіолетової інсоляції. Можливо, якусь роль у цьому процесі зіграло й схрещування з неандертальцями, які мали набагато довшу історію життя в Євразії і, ймовірно, більш світлу шкіру.

«Мітохондріальна» (заснована на аналізі еволюції геному внутрішньоклітинних симбіонтів — мітохондрій) карта розселення Homo sapiens по планеті. Позначення у білих колах — мітохондріальні лінії; кольорові дуги і кола — оцінка часу, що минув після заселення даних територій. Джерело — Вікіпедія
При заселенні Азії передові підрозділи рухалися вздовж узбережжя Індійського океану. Вони досить швидко заселили острови Південно‑Східної Азії та Океанії, а потім — і Австралію. Вони зберегли первісний для нашого виду темний колір шкіри.
Ті переселенці, які просувалися на північ, були змушені світліти. Найсильніше відбір на зменшення кількості меланіну в шкірі вплинув на північних жителів. Проте народи Крайнього Півночі, які живуть рибальством і часто споживають печінку морських ссавців, залишилися несподівано темношкірими. Їм не треба світліти, бо їхня їжа містить багато вітаміну D.
Під час льодовикових періодів значна маса води була зв’язана в льодовиках. Рівень води в океанах опустився, і на місці сьогоднішнього Берингового протоку виявився масив суші — Берінгія. Вона то покривалася льодами, то значно звільнялася від них. По мамонтових степах (особливому, сьогодні зниклому біоценозу) Берінгії фауна Північно‑Східної Азії, включаючи людей, проникла в Північну Америку. Перед ними відкрився сухопутний масив, що простягався від Аляски до Патагонії. У міру їхнього розселення в помірних широтах Північної Америки їхня шкіра продовжувала світліти. У жителів низьких широт шкіра почала темніти, але не встигла стати настільки темною, як у корінних африканців. У жителів помірних широт Південної Америки шкіра знову почала світліти…
Обговорені тут фактори накладалися на складні процеси етногенезу, війни та переселення народів. Результатом їх стало те мозаїчне різноманіття кольорів шкіри, яке ми спостерігаємо.
А потім спосіб життя більшості людей на нашій планеті кардинально змінився. У нього увійшли одяг і солярії, життя в приміщенні і використання кремів для та проти загару, онкологічні центри і вітамінопрофілактика. Вектори відбору, що діють на нас, різко змінилися. Законний, обумовлений кліматом характер зміни кольору шкіри у представників глобального людства більше ніколи не буде досягнутий.
Пам’ятаєте, я згадував концепцію адаптивного компромісу, запропоновану Олександром Павловичем Расницьким? Колір шкіри — хороший приклад такого компромісу. Ця ознака не має однієї причини, вона є результатом збалансування різнонаправлених еволюційних тенденцій. Якщо при знайомстві з цією і попередньою колонкою вам здалося, що колір шкіри регулюється складніше, ніж інші наші характеристики, ви, ймовірно, чогось не зрозуміли. Ми просто не обговорювали суперечливі комплекси вимог, що пред’являє відбір до всіх інших наших (і не лише наших) ознак.
Досить пристойний обсяг колонки вичерпався раніше, ніж ті екологічні висновки, які я хочу в ній обговорити. Що ж, можливо, продовжу цю розмову з часом…

←
Dmytro Shabanov
→

Про колір шкіри: досвід обговорення однієї адаптації людини з обґрунтуванням далекоідних висновків про специфіку дії екологічних факторів
І ще про колір шкіри: чому ми білі і чому ми загоряємося
Три висновки, які можна зробити після обговорення причин різниць між людьми за кольором їх шкіри

Колонка для Комп’ютерри #121
Колонка для Комп’ютерри #122
Колонка для Комп’ютерри #123