Сергій Ястребов. III. Тип Vetulicolia: слід «Великого вибуху життя»
Вітальня "Батрахоса". Остання з трьох статей Сергія Олександровича Ястребова, присвячених походженню типу Хордові. Перша знаходиться тут, друга — тут.
Гостиная «Батрахоса». Заключна з трьох статей Сергія Олександровича Ястребова, присвячених походженню типу Хордові. Перша знаходиться тут, друга — тут.
С. А. Ястребов
Тип Vetulicolia: слід «Великого Вибуху життя»
Однією з найважливіших загадок в еволюції тварин є так званий кембрійський вибух — раптове появлення більшості сучасних типів на межі криптозою та палеозою.
Згадаємо деякі факти. Історія життя на Землі триває близько 4 мільярдів років (вік найдавніших знайдених залишків бактерій — 3,8 мільярда). Цей величезний проміжок часу ділиться на дві нерівні частини. Перша частина, що тривала понад три мільярди років, називається криптозоєм або докембрієм. «Криптозой» буквально означає «ера прихованого життя». Друга частина, що триває останні 540 мільйонів років, називається фанерозоєм — буквально «ера явного життя». Такі ери, як палеозой, мезозой і кайнозой — це підрозділи фанерозою. Вони, у свою чергу, діляться на періоди. Наприклад, палеозойська ера ділиться на кембрійський, ордовикський, силурійський, девонський, карбоновий і пермський періоди.
Ось так виглядає сучасна геохронологічна шкала: 
Рис. 1. Геохронологічна шкала (з сайту https://www.sciencelearn.org.nz, з змінами). Криптозой і фанерозой — вищі одиниці шкали, вони називаються еонами. Гадей, архей і протерозой складають криптозой. Палеозой, мезозой і кайнозой — ери фанерозою, вони показані різними кольорами і розбиті на періоди. Зверніть увагу, наскільки фанерозой коротший за криптозой: його поділ (значно докладніший) довелося винести, щоб не порушувати масштаб схеми.
Всі сучасні тварини можуть бути розміщені приблизно в 30 типах. Інформація про родинні зв’язки між ними є в будь‑якому курсі зоології 1. Але тут і виникає проблема. Багато сучасних типів тварин з’являються в палеонтологічному летописі майже одночасно — на початку кембрію, причому вже у цілком сформованому вигляді. Це стосується таких різноманітних, неподібних один до одного організмів, як членистоногі, молюски, голковонуті та хордові. Грубо кажучи, залишається не зовсім зрозумілим, коли різні типи встигли виникнути один від одного.
У написаній колективом американських авторів під керівництвом Роберта Барнса дуже цікавої книги «Безхребетні: новий узагальнений підхід» (її російський переклад вийшов рівно 20 років тому) подають такі розрахунки. З палеонтологічних даних відомо, що середній час, потрібний для перетворення одного виду в інший, для найрізноманітніших груп безхребетних становить порядку 10 млн років 2. Припустимо, що роди тварин відрізняються один від одного в середньому в 10 разів сильніше, ніж види, сімейства — в 10 разів сильніше, ніж роди, і так далі до класів і типів. Скільки в цьому випадку знадобиться часу, щоб два щойно розійшлися види стали різними типами? Відповідь: при постійній швидкості еволюції — 1000 млрд років. Для оцінки цієї цифри достатньо сказати, що Великий вибух, за сучасною гіпотезою, стався менше 14 млрд років тому 3.
Перші багатоклітинні тварини виникли, ймовірно, близько одного мільярда років тому. Якби викладена модель була вірною, їхні нащадки зараз відрізнялися б один від одного, наприклад, як різні сімейства жук. Тим часом ми знаємо, що вже 400 млн років тому існували дуже багато сучасних типів, причому відрізнялися вони один від одного приблизно так само, як і зараз.
Отже, швидкість еволюції непостійна.
Зафіксуємо цей висновок і підемо далі.
Примітно, що сучасні типи тварин дуже сильно різняться за обсягом. Майже половина з них — це так звані «малі типи», що включають не більше 500 видів кожен. У той же час існують типи‑гіганти зі сотнями тисяч видів (у типі членистоногих — за мільйон). Величезна нерівномірність розподілу видів за типами — важлива риса «структури різноманіття» сучасних тварин, яку варто як‑небудь пояснити. Одне з таких пояснень — спірне, але цікаве — саме запропонували Роберт Барнс з колегами.
Справа в тому, що багато «малих типів» точно мають кембрійський вік 4. Але як же вони дожили до наших днів з таким малим числом видів? Адже чим менше видів, тим вище ризик вимирання. Барнс з колегами дійшли висновку, що це статистично ймовірно лише у випадку, якщо спочатку таких типів було набагато більше. Просто більшість з них все ж вимерла. Ми маємо справу з залишками колишнього різноманіття, з «верхівкою кембрійського айсберга».
Висновок про непостійність швидкості еволюції означає, що іноді вона йшла повільно, а іноді вибухово прискорювалася. Барнс з колегами припустили, що в кінці докембрію — на початку кембрію в еволюції тварин стався саме такий «вибух», який дав, можливо, кілька сотень еквівалентних типу гілок. Більшість з них швидко вимерла, а залишені утворили сучасну фауну. Жодного типу тварин, завідомо виниклого після кембрію, ми не знаємо; можливо, таких навіть і немає.
Але де ж загадкові типи, що з’явилися в кембрії і тоді ж вимерли? Чи залишилися від них хоч якісь сліди?
Сучасна палеонтологія розвивається дуже швидко, тому завіса над таємницею кембрійського вибуху поступово піднімається. Ось лише один приклад.
У 1987 р. у ранньокембрійських осадових породах Китаю був відкритий новий рід тварин, отримавший назву Vetulicola. Це був досить дивний організм, сегментований і з легким зовнішнім панцирем, як у членистоногих. При цьому у Vetulicola немає ні яких ніг (які у нормального членистоногого мали б бути), а панцир у неї двостулковий: у членистоногих таке трапляється рідко, хіба що у деяких ракообразних. Але за іншими ознаками Vetulicola мало схожа на ракообразне. Вона взагалі ні на кого не схожа. Все ж її включили до типу членистоногих, віднесши до окремого класу з неясними родинними зв’язками. 
Рис. 2. Vetulicola (з сайту https://dic.nicovideo.jp). Японський художник, автор малюнка, блискуче передав трохи інопланетний вигляд цього створіння
Тим часом вдалося відкрити ще кілька родів, близьких до Vetulicola, і у 2001 р. кілька палеонтологів (серед них були відомі спеціалісти з кембрію — китаєць Деган Шу і англієць Саймон Конвей Морріс) запропонували зовсім іншу інтерпретацію цих тварин. Вони оголосили їх особливим типом, причому родинним не членистоногим, а хордовим 5. Цей тип отримав назву Vetulicolia.
Головним аргументом на користь самостійності ветуликоль було відкриття у них жаберних щілин. Ця ознака ніколи не зустрічається у членистоногих, натомість дуже характерна для хордових. Але у ветуликоль не виявлено жодної хорди. Їх взагалі не можна віднести ні до одного з сучасних типів.
Відомий біолог‑еволюціоніст професор Микола Воронцов колись написав, що відкриття нового типу тварин за значенням рівнозначне відкриттю нової планети Сонячної системи. Саме це в даному випадку і сталося. 
Рис. 3. Ветуликолі з раннього кембрію Китаю (з сайту en.wikipedia.org). Зверху вниз — представники родів Didazoon, Pomatrum і Xidazoon
Що представляють собою ветуликолі? Це морські тварини, що плавали в товщі води, не надто великі — розміром найчастіше до 10 см (20‑см ветуликолі вже вважаються гігантськими). На кого вони схожі, сказати нелегко. Найважливіші ознаки ветуликоль наступні:
1. Сегментація. Чітко виражена, зовні схожа на сегментацію членистоногих. Тіло сегментовано повністю, хоча кілька передніх сегментів часто покриті зверху єдиним щільним щитом 6. На відміну від хордових, сегментація охоплює покриви і помітна зовні.
2. Жаберні щілини. Їх 5 пар. Для порівняння, у нещодавно відкритих ранньокембрійських хордових жаберних щілин — 6 або 7 пар. Можливо, у ветуликоль ми бачимо більш древній стан цієї ознаки.
3. На дні глотки виявлений ендостиль — жолобок, по якому вібріони виштовхують слиз разом з частинками їжі. Цей орган дуже характерний для нижчих хордових.
4. Рот кінцевий, тобто розташований строго на передньому кінці тіла. У деяких родів він округлий, і покривні зубчики розташовані навколо нього концентрично, так що ротовий апарат має радіальну симетрію. За цією ознакою ветуликолі, як ні дивно, віддалено нагадують деяких круглих черв’яків.
5. Задня частина тіла утворює хвостовий плавець, зовні дуже нагадуючий хвіст хордових. Різниця в тому, що у хордових хвіст розташований позаду анального отвору і не містить порожнини тіла, а у ветуликоль через весь «хвіст» проходить кишечник, з анальним отвором на самому кінці. Ці відділи тіла аналогічні за функцією, але мають різне внутрішнє будова.
6. Кінцівки на тулубі повністю відсутні. Типова ветуликоля могла б вважатися черв’ям, якби не характерна «головастиковидна» форма тіла з розширеною передньою частиною.
Що ж це за тварини? За ознаками (2) і (3) вони схожі на хордових, за ознакою (1) — скоріше на членистоногих. «Портрет» тварини доповнюють ознаки (4), (5) і (6), значення яких взагалі загадкове.
Ветуликолі — чисто кембрійська група. З жодного іншого часу вони не відомі. Ймовірно, це і є один із викидів «кембрійського вибуху»: унікальна гілка, гідна рангу окремого типу, але малочисельна і швидко вимерла.
У 1902 р. американський палеонтолог Генрі Осборн ввів поняття «адаптивна радіація»: відносно швидкий розпад еволюціонуючої групи на безліч гілок, які спеціалізуються по‑різному. Це одне з основних явищ, вивчених теорією еволюції. А кембрійська адаптивна радіація — одна з найпотужніших у всій історії життя на Землі. Тому дослідник ветуликоль Деган Шу назвав її «Великим Вибухом життя».
Короткий список літератури
Барнс Р., Кейлоу П., Олів П., Голдінг Д. Безхребетні: новий узагальнений підхід. М., «Мир», 1992.
Shu D. On the Phylum Vetulicolia. // Chinese Science Bulletin 2005 Vol. 50 No. 20 2342—2354. — В Мережі.
Aldridge R., Hou X., Siveter D., Siveter D., Gabbott S. The systematics and phylogenetic relationships of Vetulicolia. // Palaeontology, Vol. 50, Part 1, 2007, pp. 131–168.
1 Коротка розповідь про сучасну (на момент 2008 р.) версію родинного дерева тварин можна знайти тут. К тексту статті.
2 Для багатоклітинних тварин ця оцінка трохи завищена, тоді як для їх предків — одноклітинних еукаріот — вона навіть занижена. За даними американського палеонтолога Стівена Стенлі, середній час існування викопного виду становить для жук трохи більше 2 млн років, для аммоніт 5 млн, для морських брюхоногих молюсків 10 млн, для двостулкових молюсків 11‑14 млн, для формініфер > 20 млн і для морських діатомових водоростей 25 млн років. К тексту статті.
3 Джерело. К тексту статті.
4 Список сучасних «малих типів», завідомо відомих з кембрію: гребневики, брахіоподи, напівхордові, приапуліди, оніхофори, тихоходи, фороніди, сипункулиди. Залишки деяких інших типів могли просто не зберегтися. Для надзвичайної точності можна зазначити, що твердження Барнса, зроблені понад 20 років тому, зараз потребують деяких поправок: наприклад, тихоходів вже описано понад 500 видів, а сипункулид деякі систематики більше не вважають окремим типом. Чи змінить це загальну картину, покаже час. К тексту статті.
5 Британський палеонтолог Річард Джефферіс кілька років тому взагалі припустив, що ветуликолі — це саме хордові, проте його гіпотеза не отримала широкої підтримки. К тексту статті.
6 З чого складався щільний зовнішній покрив ветуликоль, поки не зрозуміло. Варіантів кілька (кісткоподібна речовина, вапно, туніцин, хитин…), вибір між ними дослідники ще не зробили. К тексту статті.