Королева проблем еволюційної біології: кошмар Дженкіна повертається. Колонка для Комп’ютерри #132

←
Dmytro Shabanov
→

Загадка сексу. Cui prodest: ген, індивід, група?
Королева проблем еволюційної біології: кошмар Дженкіна повертається
Чи достатньо вісімох косвених гіпотез, що описують переваги статевого розмноження, щоб пояснити виникнення статі?

Колонка для Комп’ютерри #131
Колонка для Комп’ютерри #132
Колонка для Комп’ютерри #133

«Стать — головний виклик сучасної теорії еволюції… королева проблем еволюційної біології».
Грем Белл, «Шедевр природи»
У минулій колонці я завершив пропозицією задуматися, для якого рівня організації біосистем характерний відбір, що пояснює становлення і підтримання статевого розмноження. Тут моєї версії відповіді ще немає, але я сподіваюся, що ця колонка допоможе вам усвідомити всю парадоксальність феномену сексу.
Почнемо з доволі загальних роздумів. Чому організми передають своїм нащадкам свої гени? Сукупність генів, генотип — важлива частина системи, що керує розвитком організмів. Це розвиток може йти по‑різному. Деякі його результати відповідатимуть середовищу, інші — ні. Природний відбір полягає в тому, що індивіди, що відповідають середовищу (результати розвитку), мають більше шансів вижити і залишити нащадків. Можна було б сформулювати правило, слідування якому приводить до успіху в пристосуванні до стабільного середовища: «Залишаючи нащадків, зроби їх схожими на себе, адже якщо ти зміг розмножитися — ти є переможцем у природному відборі»!
Але що ж ми бачимо? Переможець у природному відборі у більшості високоорганізованих видів, замість того щоб обережно передати нащадкам свій генотип, що забезпечив його схвалене середовищем індивідуальне розвиток, не знаходить нічого кращого, ніж порушити цілісність свого генотипу, перемішавши його фрагменти з уламками іншої версії, успішно працювавшої у іншого індивіда!
Цей парадокс відроджує напівзабуту проблему, відому як «кошмар Дженкіна». Йдеться про аргумент проти дарвінізму (ставший кошмаром для Дарвіна), який інженер Флемінг Дженкін висунув за кілька років після публікації «Походження видів». Коли‑небудь (страшно подумати: майже вісім років тому!) мені довелося писати про це для «Комп’ютерри». На жаль, у більшості сучасних джерел, де згадують аргумент Дженкіна, його спотворюють. Наведу для прикладу уривок з біографії Н. І. Вавилова, виданої в радянські часи у серії «ЖЗЛ».
«Основний зміст гарячих виступів Тимирязєва в тому, що він перший показав: менделізм не лише не суперечить теорії відбору, а, навпаки, пояснює основну труднощі еволюційного вчення, труднощі (вперше на неї вказав інженер Дженкінс), перед якою Дарвін був безсильний, у чому зі своєю властивою прямотою визнавався. Дженкінс намалював приблизно таку картину. Уявіть собі поле червоних маків, серед яких з’явилося кілька рослин з білими квітами. Можна припустити, що білий колір у даних умовах сприятливий для маку. Але ж білих квіток кілька, а червоних — ціле поле! Рослини з білими квітками, ймовірно, будуть схрещуватись з червоно‑квітковими. Отже, вже у першому поколінні білих кольорів не вийде, а їхнє потомство дасть рожеві квіти. Але ж і рослин з рожевими квітами виявиться мало! Вони теж будуть схрещуватись з червоними, і, таким чином, через два‑три покоління потрібна рослинам ознака зникне, еволюція не підйде.
Ось з цією‑то труднощі не вдавалося впоратися Чарльзу Дарвіну. Так він і не міг з нею впоратися: бо він не був знайомий із законами Менделя.
Ці закони взяв до озброєння Клемент Аркадійович Тимирязев. Він показав, що у світлі менделевих законів намальована Дженкінсом картина виглядатиме зовсім інакше» (Резник С. Н. Вавилов. — М.: Молодая гвардия, 1968. — С. 59–60).
Ну і далі Семен Резник розповідає, що якщо колір маку визначається одним геном, то алель білого кольору буде підтриманий відбором і не зникне.
По‑перше, прізвище Дженкіна в цьому тексті спотворено і перетворено на «Дженкінс». Цю помилку досі повторюють у багатьох різних джерелах. По‑друге, що значно важливіше, спотворено сам аргумент Дженкіна. У вихідному тексті (цитованому, серед іншого, у моїй старій статті), йшлося не про маки, а про расове перевагу. І, що ще суттєвіше, Дженкін говорив про ознаки, які однозначно не можна розглядати як залежні від одного гена!

Флемінг Дженкін (Henry Charles Fleeming Jenkin), 1833–1885
«…Чи зможе хтось повірити, що… острів’яни набудуть енергії, хоробрості, винахідливості, настирливості, самоконтролю, витривалості, у силі яких наш герой вбив так багато їх предків і породив так багато дітей, тобто ті якості, які фактично відбирає боротьба за існування, якщо вона може щось відбирати?» (Jenkin F. The origin of species. Art. I // North Brit. Rev. 1867, June. Vol. 46. P. 277–318).
Звичайно, ви можете сказати, що, підмінюючи самоконтроль і винахідливість людини кольором макових квіток, Резник і його послідовники позбавили читачів шоку, викликаного расизмом Дженкіна. Але суть у тому, що вони замінили полигений признак моногенним. Парадокс при цьому ніби зникає, але лише завдяки спритності рук.
Чи можу я знову навести цитату (так сталося, що в цій колонці їх багато)?
«…Варто статевому процесу збудувати вдалу комбінацію генів, як він одразу її розсипає. Засновники сумнозвісної, хоча в основному безпечної організації, прозваної “Нобелівським банком сперми”, упустили з виду саме це. Коли біохіміку Джорджу Уолду запропонували здати свою заслужену сперму в цей банк, він відмовився, зазначивши, що просячим була б потрібна скоріше не його сперма, а сперма таких людей, як його батько, бідний іммігрант‑кравець, чиї статеві органи, як ни дивно, виявилися джерелом геніальності. “А що дала світу моя сперма? — розплакався нобелівський лауреат. — Двоє гітаристів!”» (Лейн Нік. Лестниця життя. — М.: АСТ, 2013. — С. 187.
Так, ще треба додати, що мисливцям за «генами успіху» насправді потрібна не вся сперма іммігранта‑кравця, а один‑єдиний його сперматозоїд, бажаний для запліднення тієї самої яйцеклітини його дружини, з якої розвинувся його син. З інших статевих клітин цієї пари могли вийти дуже різні за здібностями люди. Це — аргумент Дженкіна в чистому вигляді!
Тепер, я думаю, ви розумієте, наскільки складним завданням є пояснення статевого розмноження. Перш ніж перейти до обговорення пояснювальних його гіпотез, я висловлю думку, яка багатьом не сподобається.
У сучасній біології поширилися уявлення про організм як про другорядну реалізацію головного — генотипу. Їх можна назвати словом «геноцентризм». З цих позицій статеве розмноження не пояснюване. Не треба вигадувати спосіб пояснити стать з позицій геноцентризму; поширення статі говорить про те, що геноцентризм неадекватний. Онтогенез — не інсталяція генетичної програми, а непередбачуваний до кінця процес самоорганізації, на який, як ми вже казали, впливають і генотип, і епігенетична інформація (в тому числі передається завдяки ще невідомим механізмам), і середові впливи, і організація яйцеклітини, і просто випадковість.
Добре, а як пояснюють широке поширення статевого розмноження? Одне з його переваг було усвідомлено ще в XIX столітті. Август Вейсман дійшов, що статеве розмноження — це «джерело індивідуальної змінливості, що постачає матеріал для процесу природного відбору». У часи Вейсмана гени не були відомі. У ХХ столітті, з виявленням генів і їх рекомбінації (пересічення) під час статевого процесу, роль сексу як джерела різноманіття стала здаватися очевидною.
Ці уявлення розвивали (незалежно один від одного) два класики генетики — Рональд Фішер і Герман Мюллер. Ось, розгляньте схему з роботи Мюллера, що пояснює думку, що статеве розмноження робить будь‑яку мутацію в генофонді популяції потенційно доступною для нащадків будь‑якого організму.

Ця схема ілюструє ту перевагу статевого розмноження, через яку Герман Мюллер наважився стверджувати, що загадка сексу розв’язана
Перед тим, як пояснити цю схему, я маю нагадати про одну важливу обставину. Роздуми, які я відтворюю, цілком лежать у геноцентричній логіці. Корисні ознаки розглядаються тут як щось, що виникає само собою в результаті однієї чи кількох сприятливих мутацій. Я готовий погодитися, що в деяких випадках така схема працює, але закликаю вас не забувати, що її універсальність є… гм… ну, скажімо, дискусійною.
Отже, припустимо, що існують три мутації — A, B і C, які, зустрівшись в одному організмі, забезпечать значне підвищення його пристосованості. У безстатевій популяції доведеться чекати, доки в одному і тому ж клону послідовно відбудуться всі ці три мутації. Це буде ймовірно лише у випадку, якщо ці мутації корисні і окремо. У популяції зі статевим розмноженням ці мутації можуть виникнути у різних особин, і це не завадить їм досить швидко зійтися разом. Навіть якщо мутації A, B і C окремо безкорисні, присутні в популяції з низькою частотою, вони з часом зійдуться в одній особі.
Для подальших роздумів (не стільки в цій, скільки в наступній колонці) це пояснення переваг статевого розмноження треба назвати. Канадський біолог Грем Белл, автор епіграфа до цієї колонки, назвав його на честь вигаданого персонажа, вікіарія XVI століття, який при кожній зміні влади (з католиків на протестантів і навпаки) встигав змінювати свою релігію, пристосовуючись до середовища.
Гіпотеза вікіарія з Брея (гіпотеза Фішера — Мюллера) полягає в тому, що статеве розмноження підвищує різноманітність потомства і завдяки цьому збільшує швидкість еволюції.
Система якого рівня порівнюється з вікіарієм? Звичайно, популяція, група. Швидкість вироблення пристосувань у результаті комбінування мутацій характеризує популяцію, а не індивіда. При зміні умов середовища в ній з великою ймовірністю знайдуться підходящі особи — але й непідходящі. Отже, гіпотеза «вікіарія з Брея» передбачає груповий відбір.
Проте з певного часу сама можливість групового відбору стала дискусійною. Почалося з того, що Веро Вінн‑Едвардс популяризував цю ідею і передвстановив рух маятника в протилежну сторону. Прочитайте, як піднесено пише про це Метт Рідлі, автор «Червоного короля», названого в російському перекладі «Секс і еволюція людської природи». У мене немає під рукою опублікованої російської книги, і я скористаюсь колективним перекладом з сайту «Нотабеноїд».
«Якби ви відвідали з’їзд еволюційних біологів десь в Америці, вам могло б пощастити помітити високого, сивобородого, усміхненого чоловіка, що має вражаючу схожість з Авраамом Лінкольном, що стоїть доволі скромно позаду натовпу. Він, ймовірно, буде оточений групою прихильників, що ловлять кожне його слово… Людина, про яку йдеться, — Джордж Вільямс… Він не провів жодних незабутніх експериментів і не зробив приголомшливого відкриття. І все ж він — засновник перевороту в еволюційній біології, майже так само кореневого, як дарвінівський. У 1966 році, роздратований Вінн‑Едвардсом і іншими прихильниками групового відбору, він провів літню відпустку, пишучи книгу про те, як, на його погляд, працювала еволюція. Названа “Адаптація і природний відбір”, ця книга досі піднімається над біологією, як гімалайський пік. <…> У книзі Вільямс розкрив логічні недоліки групового відбору з незаперечною простотою. <…> Протягом кількох років після книги Вільямса Вінн‑Едвардс був по суті спростований, і майже всі біологи погодилися, що жодна істота ніколи не могла еволюціонувати здатність допомагати своєму виду за рахунок себе. Тільки коли ці два інтереси збігаються, вона діятиме самовіддано» (Метт Рідлі, «Червоний король»).
У типічному випадку відбір підтримає таку поведінку особини, яка сприятиме збільшенню числа її нащадків, а не процвітанню популяції. Якщо це не зовсім переконливо, прочитайте колонки про «інстинкт збереження виду» і про Невидиму Ногу.
А який спосіб дії має бути вигідним для індивідів? На перший погляд — безстатеве розмноження. Це пов’язано не лише зі збереженням унікального батьківського генотипу (аргумент Дженкіна зазвичай у подібних випадках не згадують), а й з подвійною вигодою безстатевих ліній у плодючості! Усі нащадки клонально розмножуваної самки — теж самки, які виробляють нових самок, не відволікаючись на дурниці. Половина нащадків самки, що виробляє статеве покоління, — самці…
Тепер ви зрозумієте балансний аргумент Вільямса. Він полягає в тому, що у видів, які практикують і статеве, і клональне розмноження, можна очікувати витіснення статевих ліній клональними. Якщо цього не відбувається — отже, йому заважає якась причина. Яка?
Пам’ятайте, у позапрошлій колонці я описував розмноження дафній — планктонних прісноводних ракоподібних? За літо у них змінюється безліч поколінь партеногенетичних самок. До осені з’являється статеве покоління, яке виробляє зимові яйця.

Цей рисунок повторює схему з позапрошлої колонки з однією суттєвою зміною. Осіннє статеве покоління зроблено напівпрозорим, зато ж з’явилася стрілка (magenta), що показує здатність деяких самок виробляти зимові яйця партеногенетично
Проте відомі лінії дафній, у яких самки можуть виробляти сплячі яйця партеногенетично, без участі самців. Деякі з цих ліній восени й досі виробляють безкорисних самців, інші обходяться без цього. Швидкість розмноження безстатевих ліній значно зростає, але інші дафнії, періодично практикуючі статеве розмноження, їх не витісняють. Чому — важко зрозуміти.
Отже, гіпотеза «вікіарія з Брея» могла б пояснити довгострокові еволюційні переваги статевого розмноження. Але щоб зрозуміти, чому статеве розмноження не зникає в короткостроковій перспективі, треба знайти відповідь на балансний аргумент Вільямса.
Було б добре, якби сучасна біологія знайшла таку відповідь. Одна. Але вона запропонувала їх кілька десятків, і в наступній колонці я хочу описати вісім з них. Чи дочекаєтеся?

←
Dmytro Shabanov
→

Загадка сексу. Cui prodest: ген, індивід, група?
Королева проблем еволюційної біології: кошмар Дженкіна повертається
Чи достатньо вісімох косвених гіпотез, що описують переваги статевого розмноження, щоб пояснити виникнення статі?

Колонка для Комп’ютерри #131
Колонка для Комп’ютерри #132
Колонка для Комп’ютерри #133