Екологія: біологія взаємодії. 1.07. Регуляція біосистем

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

1.06. Підходи до вивчення біосистем

Д. Shabanov, M. Kravchenko. Екологія: біологія взаємодії
Глава 1. Екологія і біосистеми, які вона вивчає

1.08. Властивості складних систем

1.07. Регуляція біосистем
Життя засноване на безперервній зміні, в якій, проте, зберігаються постійними більшість важливих властивостей живих систем. Так, за рік у тілі кожної людини змінюється більшість атомів, а сама людина залишається практично такою ж, якою була. Протягом століть у лісі змінюються всі його мешканці, але важливі властивості лісу залишаються постійними. Які властивості біосистем забезпечують таку стійкість у ході змін?
Для відповіді на це питання важливі кібернетичні (що стосуються науки про управління) поняття прямого і зворотного зв’язку. Прямий зв’язок — це вплив якогось фактора на досліджувану систему (приклад: повертаючи кермо, водій змінює напрямок руху автомобіля). Зворотний зв’язок — залежність керуючого впливу від стану самої системи (приклад: зміна руху автомобіля впливає на повороти керма водієм). Таким чином, зворотний зв’язок — це управління системою з урахуванням її стану, залежність керуючого впливу від його результатів (рис. 1.7.1, А).

Рис. 1.7.1. Пояснення поняття зворотного зв’язку. А. Прямі та зворотні зв’язки. Б. Приклад зворотного зв’язку
Виділяють два типи зворотних зв’язків. Позитивні зворотні зв’язки посилюють відхилення керованої величини від вихідного стану, а негативні зворотні зв’язки повертають систему у попередній стан. Іншими словами, позитивні зворотні зв’язки — це взаємна стимуляція двох процесів, а негативні — придушення відхилень керованого процесу.
Розглянемо простий приклад: над гарячим вогнищем кипить котелок з водою. Якщо вогонь горить надто сильно, частина води виливається, частково заливає вогнище і зменшує інтенсивність горіння. Коли вогонь згасає, виливання припиняється, і вогонь поступово знову розгорається. У цьому прикладі відхилення керованої величини (інтенсивності горіння) викликає таку зміну дії керуючого фактора (виливання), яка чинить на керовану величину вплив, протилежний (негативний за знаком) початковому відхиленню. Отже, у цьому випадку ми маємо справу з негативним зворотним зв’язком.
А в якому випадку у подібному прикладі зворотний зв’язок виявиться позитивним? Якщо в котелку замість води буде керосин! При цьому чим яскравіше буде горіти вогнище, тим сильніше буде виливатися керосин, що ще більше посилюватиме горіння вогнища.
Суттєво, що у прикладі з котелком позитивні зворотні зв’язки швидко виведуть систему з її вихідного стану (котелок з керосином спорожніє), а негативні (якщо в котелку — вода) призведуть до збереження її властивостей відносно постійними. Негативні зворотні зв’язки стабілізують систему, а позитивні — переводять її в інший стан (тобто руйнують попередню структуру взаємозв’язків). Наявність альтернативних режимів функціонування біосистем визначається комбінаціями двох типів зворотних зв’язків: негативні стабілізують кожен режим, а позитивні забезпечують перемикання між такими режимами.
Наприклад, зміни в ході онтогенезу регулюються позитивними зворотними зв’язками. Так відбувається, наприклад, розвиток закоханості (перемикання з однієї поведінкової програми на іншу): стимул викликає інтерес, інтерес посилює дію стимулу. Інтерес викликає певні дії, які також призводять до зростання стимулу і росту інтересу тощо. Процес залицяння і зближення досягає кульмінації, після чого система переходить в інший стан…
Зазвичай негативні зворотні зв’язки можуть діяти в певному діапазоні регуляції. При виході за межі цього діапазону вступають у дію руйнівні систему позитивні зворотні зв’язки. Повертаючись до прикладу з котелком на вогнищі, можна переконатися, що і різке зростання сили полум’я, і згасання вогнища виведуть систему за межі «коридору», у якому її стан регулюється негативними зворотними зв’язками. Наведемо більш актуальний приклад: збільшення концентрації вуглекислого газу в атмосфері активізує реакції, що його знижують (посилює фотосинтез, збільшує зв’язування у вигляді карбонату кальцію у Світовому океані). При виході концентрації вуглекислого газу за певні межі (наприклад, при його надмірному підвищенні) вмикаються механізми, що переводять систему в інший стан. Зростання температури через парниковий ефект викликає зменшення фотосинтезуючої зеленої маси, прискорення вивільнення вуглекислоти з ґрунту тощо, що може призвести до подальшого підвищення концентрації CO₂ (і переходу системи в інший стан з іншими стабілізуючими її негативними зворотними зв’язками).
Біологічні системи можна розглядати як кібернетичні, що характеризуються упорядкованими внутрішніми взаємодіями. В організмах керуюча система внутрішня і спеціалізована, у технічних пристроях з негативним зворотним зв’язком (серво-механізмах) — зовнішня і спеціалізована, в екосистемах — внутрішня і неспеціалізована (рис. 1.7.2). Типовою особливістю всіх кібернетичних систем є те, що низькоенергетичні процеси в них керують високоенергетичними (рух руки на вимикачі зупиняє завод). На організмовому рівні суттєві перестройки обміну речовин можуть викликати всього кілька молекул гормонів. В екосистемах найбільший регулюючий вплив на спільноту можуть чинити вершкові хижаки, які відповідають лише за невелику частку проходячого в екосистемі обміну речовин. Пласкункові паразитоїди (див. пункт 4.06) трансформують невелику частку потоку енергії, що протікає через біоценоз, але ефективно регулюють його чисту продукцію через травоїдних комах.

Рис. 1.7.2. Особливості негативних зворотних зв’язків у технічному пристрої (А.) і екосистемі (Б.)
Регуляція на різних рівнях біосистем часто здійснюється завдяки негативним зворотним зв’язкам, що надає багатьом біосистемам схожі властивості. Наведемо кілька прикладів регуляції за принципом негативних зворотних зв’язків на різних рівнях біосистем.
Таблиця 1.7.1. Приклади регуляції за принципом негативного зворотного зв’язку для різних рівнів організації біосистем

Уровень

Приклад регуляції за принципом негативного зворотного зв’язку

Процес

Пряма зв’язок

Зворотна зв’язок

Молекулярний

Регуляція активності ферменту

Фермент синтезує певний продукт

Недостатність продукту призводить до активізації ферменту і посилення синтезу цього ферменту клітиною, а надлишок — до його інгібування і гальмування синтезу

Клітинний

Взаємозв’язок між асиміляцією і діссиміляцією

Розщеплюючи органічні речовини, тваринна клітина отримує енергію

Збільшення енергоспоживання клітикою призводить до посилення процесів, у ході яких вона цю енергію отримує; зменшення споживання — до гальмування діссиміляції

Органно‑тканинний

Регуляція ділення клітин у тканині

Нові клітини утворюються в результаті ділення наявних

Контакти між сусідніми клітинами в тканинах гальмують їх проліферацію; відсутність сусідніх клітин і контактів з ними стимулює клітину до розмноження

Організменний

Підтримання температури поверхні тіла у гомойотермічних організмів

Посилення поверхневого кровообігу призводить до нагрівання поверхні тіла

Охолодження поверхні тіла призводить до посилення кровообігу і відновлення необхідної температури, а помірне нагрівання — до зменшення кровопостачання поверхні

Популяційний

Регуляція розмноження завдяки територіальності

У багатьох видів у розмноженні беруть участь лише особини, що мають індивідуальний ділянку

При надмірній чисельності популяції значна частина енергії особин витрачається на територіальні конфлікти, а кількість потомства не зростає або навіть зменшується; при зниженні чисельності спостерігається зворотна реакція

Біогеоценотичний

Біоценотична регуляція чисельності популяції

Хижаки, паразити та нестача ресурсів впливають на чисельність популяції

При скороченні чисельності популяції хижаки переключаються на інших жертв, ускладнюється поширення паразитів, ресурси стають доступнішими; зростання чисельності викликає протилежні процеси

Біосферний

Регуляція вмісту вуглекислоти в атмосфері

Фотосинтез і зв’язування зменшують концентрацію CO₂

З ростом концентрації CO₂ посилюється фотосинтез і зв’язування вуглекислоти у вигляді вапняку у воді океану

Додаткові матеріали:
Колонка: Маятник
Лекція: Біосистеми, їх властивості та регуляція
Українська / Русский

1.06. Підходи до вивчення біосистем

Д. Shabanov, M. Kravchenko. Екологія: біологія взаємодії
Глава 1. Екологія і біосистеми, які вона вивчає

1.08. Властивості складних систем