Як у ході еволюції виникають адаптивні ознаки, або Яку із теорій еволюції підтверджують дані сучасної генетики?

{
"title": "Ще раз про природу етносу, а також про розмаїття надсистем",
"summary": "Епігенетична теорія еволюції (ЕТЕ) як серйозна альтернатива синтетичній теорії еволюції (СТЕ)",
"body": "
Дмитро Шабанов

Ще раз про природу етносу, а також про розмаїття надсистем
Як у ході еволюції виникають адаптивні ознаки, або Яку з теорій еволюції підтверджують дані сучасної генетики?
Коротке викладення епігенетичної теорії еволюції, або ЕТЕ для зайнятих

Колонка для Комп'ютерри #126
Колонка для Комп'ютерри #127
Колонка для Комп'ютерри #128

У останні колонках я не раз звертався до теми ЕТЕ — епігенетичної теорії еволюції. Її прихильники (і я серед них) вважають цю теорію серйозною альтернативою поширеним у еволюційній біології «за замовчуванням» поглядам. СТЕ (синтетичну теорію еволюції, дефолт-погляди, які викладають у школі та вузах) давно вже не можна вважати продуктом сучасної біології: вона на восьмому десятку. За сімдесят з лишком років після створення цієї теорії біологія дізналась, мабуть, більше, ніж за всю свою попередню історію. Викладаючи СТЕ, доводиться або повертатися назад у часі, або серйозно ретушувати поправками та заплатками старий каркас теорії.
Так, я критично налаштований до СТЕ, але, будь ласка, не шукайте в цій колонці ні заперечення еволюції, ні скандальних новин. Говориться про проблеми, пов'язані з розвитком живої та складної науки — еволюційної біології. На жаль, у наш час внутринаукові дискусії (як протистояння СТЕ та ЕТЕ) губляться за шумними нападками на науку зі сторони лженауки, всяких «наукових креаціонізмів». Тут я не буду розмінюватися на обговорення аргументів професійних заперечників факту еволюції, а поговорю про спори щодо її механізмів.
Я цілком скептично ставлюся до цитування Вікіпедії в наукових спорах, але тут не можу стримуватися. Ось як невідомі мені автори цієї енциклопедії визначають СТЕ. Виділення в цитаті моє: я хочу, щоб ви оцінили, як сполучаються одне з одним підкреслені слова в тексті прихильника обговорюваної теорії.
«Синтетична теорія еволюції (також сучасний еволюційний синтез) — сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, передусім генетики та дарвінізму. <…> Синтетична теорія в її нинішньому вигляді сформувалася в результаті переосмислення ряду положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку XX століття».
Історія становлення СТЕ почалася в 1926 році (року публікації статті С. С. Четверикова), а закінчилася в 1942-му, з публікацією книги Джуліана Гакслі. Творці цієї теорії викликають у мене щире поважання. Ті спрощення, які були прийняті ними понад сім десятиліть тому, сприяли зростанню розуміння та довели (для свого часу) свою корисність. Але ті, хто досі вважає їхні досягнення «сучасним» еволюційним синтезом, демонструють просто лінь думки.
Дуже коротко, СТЕ — це уявлення про еволюцію як результат зміни частот алелів (варіантів генів), викликаної природним добором організмів за ознаками, які визначаються цими алелями. Пам'ятайте експерименти Менделя в шкільному викладі? Один алель гороху викликає зелену окраску насіння, інший — жовту. Зберігаючи в ряду поколінь переважно зелене насіння, ми підвищимо частоту «зеленого» алеля та зсунемо рівновагу в бік переважання цього ознаки…
ЕТЕ розглядає властивості організму як результат індивідуального розвитку (онтогенезу). Популяційна норма може розвиватися на цілком різній генетичній основі внаслідок тривалого добору на стабільність її відтворення (стабілізуючого добору). При зміні умов добір починає дестабілізувати попередню норму, а потім стабілізувати нову, яка виникає як відповідь на зміни середовища. Хочете розібратися в цій теорії краще — читайте її коротке викладення в одній з попередніх колонок, а ще краще — розберітесь у роботах М. А. Шишкіна, А. П. Расниціна та А. С. Раутяна, які викладені у мене на сайті.
Ключові для ЕТЕ ідеї були висловлені І. І. Шмальгаузеном та К. Х. Уоддінгтоном у другій половині минулого століття. В окрему теорію ці погляди склалися у роботах московського палеонтолога Михайла Олександровича Шишкіна, опублікованих починаючи з 1984 року (відносно повне викладення — в статті 1987 року).
Таким чином, ЕТЕ наближається до тридцятирічному рубежу. Здалося б, вік зрілості… На жаль, у неї відносно мало прихильників. Одна з причин полягає в тому, що для того, щоб її зрозуміти, треба подивитися на речі, описані в шкільних підручниках, під незвичним кутом зору. Багато хто на це не здатний і компенсує недостаток свого розуміння за допомогою знущання (як, наприклад, тут) або дивних звинувачень (хотів привести приклади, описав щось обидне… і прибрав, щоб не розпалювати сварки).
Одна з специфічних причин слабкої відомості ЕТЕ полягає в тому, що прихильники СТЕ люблять обговорювати критику своїх поглядів з точок зору альтернативних теорій еволюції, які є її «сверстниками», тобто мають той самий або навіть більший вік. Процитована мною стаття Вікіпедії відносно успішно «відбіється» від неодарвінізму (розуміючи його як вейсманізм, перейшовший столітній ювілей), мутаціонізму (сальтаціонізму, столітньої у віці теорії, зводячи до неї і сорокалітнього «юнака» пунктуалізм), і згадує номогенез (що святкує свою дев'яностолітню річницю). Виходить досить переконливо, якщо не знати, що обговорювані проблеми представляють переважно історичний інтерес. ЕТЕ прийнято замовчувати, якщо не затикати її прихильникам рот. Ось, подивіться. На сайті А. В. Маркова в підборці матеріалів по ЕТЕ висить посилання (непряме) на мережеву дискусію, в яку я колись вв'язався (з 13-ї сторінки). Дискусія пов'язана зі статтею М. А. Шишкіна, опублікованою в 2006 році в журналі «Онтогенез» (саму статтю можна прочитати і у Маркова, і на моєму сайті). Мене щиро вразило, що ряд прихильників СТЕ наполягає на забороні публікації статей, які настільки сильно не відповідають їхнім поглядам.
Звісно, СТЕ дуже неоднорідна. Автори, які приймають її на слово, можуть відстоювати цілком різні погляди, які, на мою думку, не можуть поєднуватися в одній теорії. Однією з сучасних версій СТЕ (можливо, школою всередині СТЕ, можливо, «дочірньою» теорією, а можливо, навіть і альтернативою) є концепція Evo-Devo.
Evo-Devo (evolution-development, тобто «еволюція-розвиток»), або еволюційна біологія розвитку — відносно молода галузь досліджень, що склалася в кінці минулого століття, але уходячи своїми «коренями» ще в XIX столітті. Основну увагу в Evo-Devo приділяється зміні онтогенезу в еволюції. Непогане уявлення про це напрям дає caenogenesis, ЖЖ Сергія Ястребова (щоб розібратися в матеріалі, записи в цьому блозі краще читати від самих старих до більш нових).
ЕТЕ часто порівнюють з Evo-Devo, і це не випадково. І той, і інший підхід розглядають еволюцію як перебудову онтогенезу. Однак класики ЕТЕ категорично не погоджуються зі зближенням їхньої дитини та Evo-Devo. Глибокі відмінності цих підходів переважають окремі ознаки їхньої схожості. Головна відмінність полягає в тому, як вони розглядають виникнення адаптивних, пристосовних ознак. За цим питанням підхід Evo-Devo не відрізняється від такового у класичної версії СТЕ. Ось, подивіться на схеми. У них показані причинно-слідові ланцюги, які призводять до елементарного еволюційного події з точки зору порівнюваних концепцій.

Ключові етапи елементарної еволюційної зміни згідно СТЕ та Evo-Devo, з однієї сторони, і ЕТЕ, з іншої. У лівій колонці причиною пристосовної ознаки є створена нею мутація. У правій — дестабілізація попередньої норми та цілісний відповідь на неї організму (на яку впливає створений попереднім добором цілісний комплекс внутрішніх взаємозв'язків)
І СТЕ, і Evo-Devo бачать причину появи нових ознак у мутаціях. Класична СТЕ в основному розглядає виникнення нових алелів, характеризованих відносно невеликим ефектом. Для Evo-Devo характерно увагу до мутацій ключових регуляторних генів (з цієї точки зору еволюційна біологія розвитку продовжує традиції сальтаціонізму, ідучі від таких класиків генетики, як Г. Де Фріз та Р. Гольдшмідт). Якщо мутація виявиться корисною, добір буде переважно зберігати її носіїв.
З точки зору ЕТЕ все виглядає інакше. Мутація практично ніколи не може створити складний новий ознаку. Його створює зміна онтогенезу, після того як зміна середовища робить нестійким нормальне розвиток. А потім, якщо покоління за поколінням добір буде підтримувати новий ознак, відбудеться те, що К. Х. Уоддінгтон називав «генетичною ассіміляцією»: генотип зміниться так, що стійким виявиться той варіант розвитку, який був востребуваний середовищем.
Зліва на схемі мутація є причиною ознаки (у тому числі зміни онтогенезу), справа первинним є зміна онтогенезу, а вже потім добір створює генні механізми, які сприяють його стійкому здійсненню.
Відмінність зрозуміла? Тоді подивімося, яку з точок зору підтверджують останні результати порівняльної геноміки.
Сформулюю прогнози.
СТЕ та Evo-Devo. Якщо гени є причиною ознак, одночасно (у еволюційних масштабах) з появою відповідних генів повинні проявлятися і їхні ефекти.
ЕТЕ. Якщо гени лише перебудовуються, щоб бути перемикачами змін онтогенезу, які відбуваються в відповідь на зміни середовища, важливі еволюційні нововведення повинні спиратися на давно існуючі гени.
Далеко ходити не буду, процитую кілька свіжайших оглядів останніх досягнень, викладених на «Елементах». Сергій Ястребов (тот самий, caenogenesis) пересказує наступне.
У губок, найпростіших багатоклітинних тварин, немає ні нервової системи, ні клітин, спеціалізованих у ролі органів чуття. Тим не менш у губок є гени (і навіть генні мережі, хоча б складаються з двох взаємодіючих один з одним генів), які керують розвитком очей. Очевидно, що гени, які здаються кому-небудь «причиною» розвитку очей, з'явилися нескладно раніше.
Може, у регуляції розвитку окремих органів можлива побудова генних мереж «під готовий результат», а загальна конструкція організму визначається інакше? Ні. Гомеозисний (працюючий у певних частинах тіла, тобто визначающий план будови організму) ген Brachyury визначає у нас і інших хордових саму нашу характерну особливість — утворення хорди. Можна було повірити, що він характерний не тільки для хордових, а і для всієї величезної групи заднежгутикових еукаріот (куди належать усі тварини, гриби та воротничкові жгутиконосці)? Деякі гриби цей ген втратили, але інші — зберегли! Природно, ніякої хорди у них немає і в помині. Просто, коли у наших предків з'явилася хорда, вони використали для включення її розвитку один з генів, який був у них давним-давно і який зберігся у багатьох їхніх родичів!
Прочитайте Ястребова — і дізнаєтеся, що якщо в зародиш лягушки з заблокованим геном, який ніби є «причиною» розвитку хорди, ввести ген одноклітинної капсаспори (у якої хорди ніколи не було і бути не може), цей ген «запрацює» в лягушці і забезпечить початок формування такого важливого органу.
І ще ви можете дізнатися, що багато ознак схожості різних груп організмів у роботі їхніх Hox-генів, найважливішої групи регуляторів плану будови, не успадковані від спільних предків, а вирабатувалися незалежно.
Ще один цікавий результат викладає Єлена Наймарк. Виявляється, різні організми, вирабатуючи схожі пристосування, можуть використовувати для них одні й ті ж гени. У обговорюваній роботі це показано на прикладі розвитку здатності до ехолокації у дельфінів і у летючих мишей — не таких уж близьких родичів. Ехолокацію розвивали незалежно, а гени використовують одні й ті ж!
Таким чином, еволюційні нововведення не є наслідком мутацій (хоч і використовують їх). Добір будує механізм генної регуляції під таку перебудову онтогенезу, яка «затребована» середовищем. Ця думка здається вам невірогідною? А можна я, щоб посилити ваш когнітивний дисонанс, процитую І. І. Шмальгаузена — авторитета, якого прихильники СТЕ вважають «своїм»? Це з статті «Стабілізуючий добір і еволюція індивідуального розвитку».
«Мутації вводяться все більш у русло спрямованих змін. В основному вони використовуються для спадкового “фіксування” індивідуальних пристосувань, які набувають постійне значення в даних умовах існування. Разом з тим ускладнюється система внутрішніх факторів розвитку, все більш займаючи місце “недостатньо надійного” зовнішніх факторів, основні морфогенетичні процеси зах

{"translated_text":"←\nDmytro Shabanov\n→\n\nЩе раз про природу етносу, а також про різноманітність надсистем\nЯк у ході еволюції виникають адаптивні ознаки, або Яку з теорій еволюції підтверджують дані сучасної генетики?\nКороткий виклад епігенетичної теорії еволюції, або ЕТЕ для зайнятих\n\nКолонка для Комп'ютерри #126\nКолонка для Комп'ютерри #127\nКолонка для Комп'ютерри #128"}

{
"title": "Ще раз про природу етносу, а також про різноманітність надсистем",
"summary": "Як у ході еволюції виникають адаптивні ознаки, або Яку з теорій еволюції підтверджують дані сучасної генетики?",
"body": "Короткий виклад епігенетичної теорії еволюції, або ЕТЕ для зайнятих\n\nКолонка для Комп'ютерри #126\nКолонка для Комп'ютерри #127\nКолонка для Комп'ютерри #128"
}

Колонка для Комп'ютерри #126
Колонка для Комп'ютерри #127
Колонка для Комп'ютерри #128