В этой работе я попробую собрать воедино все мое понимание становлениея феномена гибридогенеза у зеленых лягушек (Pelophylax). Прежде всего остановимся на термине «гибридогенез». Как утверждает словарь это:
Способ существования особей (популяций), при котором постоянно сохраняется гибридный состав их генома (без объединения родительских геномов), классический пример гибридогенеза - прудовая лягушка P. esculentus, являющаяся постоянно воспроизводящимся гибридом лягушек P. ridibundus и P. lessonae, у прудовой лягушки в соматических клетках имеются оба родительских гаплоидных генома, а в гаметах - только геном P. lessonae; также в симпатрических популяциях происходит постоянная гибридизация собственно P. ridibundus и P. lessonae.
Изучением гибридогенеза на кафедре зоологии и экологии животных занимаются уже давно и именно по этой причине я считаю полезным разобраться в истории становления этого феномена.
Большинство видов животных не скрещиваются, так как между ними работают хорошие механизмы изоляции. По Михаловскому, изоляцию можно классифицировать на: презиготическую и постзиготическую. Изоляция презиготическая, такая как географическая, экологическая или поведенческая, предотвращает спаривание между даже близкородственными видами. А постзиготическая изоляция действует когда механизмы презиготической изоляции не работают и спаривание возможно, но при этом полученное потомство не плодовито и на этом все заканчивается. Известно, что при искусственном преодолении барьеров гибридизация возможна. Этот факт доказан в лабораторных условиях. Ниже я приведу список земноводных (литературные данные) которые были скрещены в лабораторных: Rana clamitans × R. sylvatica; R. clamitans × R. pipiens (Moore1941; Denis, 1970); Rana pipiens × R. sylvatica (Moore, 1946, 1947, 1948); R. dunni, megapoda и pipiens (Moore, 1966); Discoglossus pictus × Xenopus laevis (Woodland and Gurdon, 1969); R. pipiens × R. palustris (Hennen, 1972, 1973; Liepins and Hennen, 1977); R. pipiens × R. Catesbeiana (Reynhout and Kimmel, 1969); P. esculentus × R. temporaria; R. pipiens × R. sylvatica; Bufo arenarum × R. temporaria; (Denis, 1970); R. catesbeiana × R. clamitans (Elinson, 1975a,b; Elinson and Briedis, 1981); Hyla arborea × Pelobates cultripes; H. arborea × Bufo calamita, Pleurodeles waltlii × Euproctus asper, P. waltlii × Triturus palmatus, P. waltlii × Ambystoma mexicanum (reviewed by Subtelny, 1974); P. waltlii × P. poireti (Gallien and Aimar, 1971; Guillet and Aimar, 1971); A. mexicanum × A. dumerilli (Boucaut and Gallien, 1975); P. waltlii × A. mexicanum (Aimar et al., 1976); Triturus cristatus carnifex × T. vulgaris meridionalis (Mancino et al., 1978).
Близкородственные виды амфибий, c симпатрическим происхождением иногда образуют межвидовых гибридов. Большинство из них погибают на ранних стадиях развития, но некоторые выживают. Важно отметить, что гибриды часто бывают бесплодными.
Некоторые виды, в свою очередь, образуют стабильные гибридогенные популяции. Напримерам следующих являются: Bombina bombina × B. variegata (Madej, 1964; Szymura, 1993; Szymura, Barton, 1986, 1991); Bufo americanus × B. hemiophrys (Green, 1983); Triturus cristatus × T. marmoratus (Valйe, 1959; Arntzen and Wallis, 1991); Triturus vulgaris × Т . montandoni (Kotlik и Zavadil, 1999; Litvinchuk et al., 2003; Babik et al., 2003; Babik, Rafinski, 2004). Описание подобных популяций - отдельная тема, ее активно исследуют ученые, в честности Хьюит (1988) и Харрисон (1993).
Предлагаю подробнее остановиться на комплексе зеленых лягушек (Pelophylax). Две большие группы зеленых лягушек образуют гибридов: один комплекс связян с Rana pipiens в Неарктике (рассмотрен Хиллисом, 1988), и другой связан с P. ridibundus в Палеарктике (Граф , Поллз Пелаз, 1989).
Комплекс Rana pipiens состоит из по меньшей мере 27 живущих или недавно вымерших видов которые делятся на альфа- и бета-комплексы, каждый подразделяется на две группы со стабильной гибридизацией между ними (Хиллис, 1988). Палеарктические зеленые лягушки (Pelophylax) включают 26 признанных видов, в том числе 3 гибридогенетических таксона: Pelophylax esculentus, Pelophylax grafi, Pelophylax hispanicus (обзор Дубоиса и Охлера, 1994a,b)
Неарктические и Палеарктические зеленые лягушеки, скорее всего, были отделены друг от друга, когда сухопутные связи между Северной Америкой и Евразией исчезли, во время эоцена. С этого времени эти две группы лягушек развивались независимо. Гибридизация происходит в обеих группах, и диплоидные яйцеклетки производятся спонтанно у самок R.pipiens (Рихардс и Найсу, 1977), и Pelophylax esculentus (Бергер и др., 1986). Однако, триплоидные гибриды R.pipiens являются стерильными, тогда как триплоидных самцы и самки Pelophylax esculentus могут производить нормальные гаметы благодаря специальной модификации мейоза.
Существуют две концепции, объясняющие происхождение гибридогенеза у зеленых лягушек.
- Первая концепция была предложена Юззеллем (1979, 1982). Он предложили, что Р. ridibundus и P. lessonae разошлись не менее чем 9-15 миллиона лет назад. Во время оледенения произошла межвидовая гибридизация и получился гибрид F1 с мутацией, которая сделала возможным размножение у гибридов. Как указывает Огельская, эта концепция была поддержана мтДНК анализом родительских форм и гибридных видов (Спольски и Uzzell, 1986).
- Другая концепция была предложена Пелазом (1994) и названа мутационной гипотезой гибридогенеза (МГГ). В мутационной гипотезе гибридогенеза утверждается, что цитологический феномен гибридогенеза генетически закодированы и к гибридизации, в теории, способны все животные, но условия их жизни не требуют прибегать к этому явлению. Пелаз полагает, что мутация, лежащая в основе этого феномена, произошла бы после эоцена, когда Неарктика уже отделилась от Палеарктики. Это мнение подтверждается тем, что только в Палеарктике встречается феномен гибридогенеза, в отличии от Неарктических земноводных.
В своем учебнике "Reproduction of Amphibians" Мария Огельская склоняется к МГГ. Аргументирует она это тем, что исследования гибридогенеза у зеленых лягушек достоверно продемонстрировало цитологические механизмы его включения. А также, в лабораторных условиях было доказано, что способность к гибридогенезу проявляют лягушки входящие в комплекс Pelophylax которые в естественных условиях с подобным не сталкиваются. Иными словами, вероятно, что у всех лягушек комплекса Pelophylax склонность к гибридогенезу зашифрована в генетической информации.
Не мало вниманию этой проблеме уделял немецкий ученый Плетнер (2005). В его работах указано, что о установить точное времени происхождения гибридогенетического способа воспроизводства трудно. Он полагает, что гибридогенез вовсе не связаны с гибридизацией между родственными видами или генетически подобными таксонами. Скорее всего, при таких формах геномы взаимодействуют у уже отчетливо дифференцированных видов, обособление которых согласно современным данным состоялось уже в начале плиоцена, т.е. более 5 млн. лет назад. К сожалению, о молекулярных и цитогенетических процессах и механизмах, которые лежат в основе гибридогенетического воспроизводства у зеленых лягушек, известно очень мало.
Литература:
-
Англо - русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., ЛисовенкоЛ.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.
-
Plotner J. Die wastpalaarkischen Wasserfrosche von Martyrerm der Missenschaft zuz biologis chen Sensation / J. Plotner. – Bielefeld, 2005
-
Мария Огельская "Reproduction of Amphibians" стр. 363-395