Подкласс Ichthyopterygiа
Одни из наиболее хорошо приспособленных к морсокй жизни рептилий, обитавших не только в толще воды, но и в прибрежных зонах. Появились в раннем триасе (Шпицберген, Япония, Китай, Таиланд, Невада, западная Канада), достигли расцвета в ранней юре и к половине раннего мела начали исчезать. Известны для Западной Европы, Восточной Азии, Северной и Южной Америки, а также Австралии.
В среднем длина ихтиозавров составляла 4-7 м, но встречались отдельные представители с размерами и в 1 м, и в 23 м. Обладали верхним височным окном, расположенным над задним отростком заглазничной кости. Щечная область черепа у ихтиозавров образована главным образом чрезвычайно разросшейся квадратноскуловой костью, которая широко контактирует с заглазничной костью и в некоторых случаях входит в край височного окна.
Большинству представителей свойственна длинная морда со сдинутыми назад ноздрями и хоанами. Зубы почти всегда короткие, однородные, конически заостренные. Поперечные птеригоидные фаланги развиты только у примитивных триасовых форм. Сочленение шеи с черепом практически неподвижное, поскольку комплекс атлант-эпистрофей не дифференцирован или утрачен вторично, ребра двухголовчатые. Хвост гипоцеркальный, что противостояло выталкиванию производимому легкими под водой. Крестец с одним позвоноком, в плечевом поясе коракоид неподразделенный и обособлен от лопатки. Конечности превращены в ластовидные плавники с полифагией или даже с полидактилией.
Cymbospondylus petrinus Merriam, 1908
Спор вокруг родственных связей ихтиоптеригий завязан в основном на строении скелета ластов.
Одна из версий (по Huene, 1916, 1922, 1956) предполагает наличие двух ветвей: широкоплавниковые, у которых от каждой из четырех дистальных карпалий отходит четыре основных пальца и несколько дополнительных (включая добавочные сверх пяти), а у укзоплавниковых (большинство ихтиоптеригий) три основных пальца и несколько дополнительных, в основном, представленных меньшим количеством, чем у широкоплавниковых.
Широкий (Ichthyosaurus communis Conybeare, 1821) и узкий (Stenopterygius quenstedt Quenstedt, 1858) типы строения передних конечностей ихтиозавров
Так, к широкоплавниковым относили ранних триасовых представителей: Grippia longirostris (Wiman, 1929), Chaochusaurus geishanensis (Yong and Dong, 1972), Utatsusaurus hataii (Shikama, Kamei and Murata 1978), Mixosaurus nordenskioldii Wiman, 1923.
Chaochusaurus geishanensis (Yong and Dong, 1972) Parvinatator wapitiensis (Nicholls and Brinkman 1995)
А к узкоплавниковым более поздних представителей, отобразившихся в нескольких путях развития: по типу семейств Shastasauridae, Stenopterygiidae, Platypterygiidae отличающихся также, в основном, строением скелета ласты.
Схема строения передних ластов представителей трех эволюционных линий узкоплавниковых ихтиозавров: 1-Shastasauridae; 2-Platypterygiydae; 3-Stenopterygiidae; 4 - исходное протоузкоплавниковое строение. (Обозначения: bd1-5 - базальные элементы; H-humerus; i- intermedium; R-radius; r-radiale; U-ulna; u-ulnare; 1-5 - основные пальцы)
У шастазаврид путем смещения 1-го и 5-го пальцев было достигнуто полное освобождение места под radiale и ulnare для 2-го и 4-го дисатльных карпалий, а под intermedium соответственно для 3-й carpalia distalia. Большинство представителей семейства – некрупные формы, но Shonisaurus popularis (Camp, 1976) (верхний триас Западной Европы и Северной Америки) является одним из крупнейших ихтиозавров, достигающим до 15 м в длину. По причине наличия множества других отличий: удлиненные и расширенные к концу туловищные ребра, зубы развиты только в передней части челюстей, имеется два крестцовых позвонка, ласты удлиненные, трехлучевые данного гиганта часто относят к отдельному семейству. Наиболее типичный представитель подсемейства Shastasaurus pacificus (Merriam, 1895).
Shonisaurus popularis (Camp, 1976) (музей Штата Невады) Shastasaurus pacificus (Merriam, 1895)
У Stenopterygiidae происходило смещение из аксиального положения 4-го и 5-го пальцев с последующей редукцией их у разных родов и видов в различной степени. Таким образом было освобождено место под ulnare для 3-го пальца, а под intermedium – для 2-го пальца. В родах Leptopterygius, Leptonectes, Eurhinosaurus, Temnodontosaurus отчетливо выражена трехпалость, в отличие от рода четырехпалых представителей рода Stenopterygius, но, тем не менее, все вышеперечисленные роды принадлежат к ветви с общей тенденцией в преобразовании ласт, что позволяет их объединить в одно семейство стеноптеригид.
Stenopterygius quadriscissus (Quenstedt, 1856)
В семействе Platypterygiidae отсутствует редукция пальцев и из аксиального положения перемещаются как 1, так и 5, в связи с чем intermedium оказался широко контактирующим с 3-м дистальным элементом, а у более поздних представителей появляются дополнительные пальцы. В состав семейства входят роды: Undorosaurus [Ефимов, 1999], Paraophtalmosaurus [Архангельский, 1997, 1999], Otschevia [Ефимов, 1998], Caypullisaurus [Fernandez, 1997; Архангельский, 2001].
Brachypterygius (Otschevia) zhuravlevi Arkangelsky, 1998 (Саратовский областной музей краеведения)
Ophthalmosaurus icenicus Seeley, 1874 (Лондонский музей природы)
Сам Хюне одно время выделял в самостоятельную группу триасовых короткорылых Omphalosauria, но в последствии отказался от такого присоединения вообще. Но в системах Л.П.Татаринова (1964) и О.Куна [Kuhn, 1966], особенное положение омфолозавров сохранено.
Omphalosaurus из среднего триаса Невады и Шпицбергена, известный по неполному черепу, отдельным позвонкам и условно ассоциированым с ними фрагментами конечностей. Рыло относительно короткое, нижнечелюстной симфиз мощный, рыло шпателеобразно расширено. Небо покрыто многорядными уплощенными зубами, которые расположены в неглубоких альвеолах, нижнечелюстные зубы однорядные.
По второй версии систематическое разделение принимает следующий вид:
Подкласс Ichthyopterygiа
Отряд Ichthyosauria
Подотряд Ichthyosauroidei
Надсемейство Shastasauroidea Merriam, 1902
Семейство Mixosauridae Baur, 1887
Семейство Cymbospondilidae F. von Huene, 1948
Семейство Shastasauridae Merriam, 1902
Семейство Stenopterygiidae Woodward, 1932
Семейство Platypterygiidae Bardet, 1995
Надсемейство Ichthyosauroidea Baur, 1887
Семейство Ichtyosauroidea Bonaparte, 1841
Подотряд Omphalosuroidei
Семейство Omphalosauridae, Merriam, 1906
Существует неосколько теорий происхождения Ихтиоптеригий, из которых ни одна не является доминирующей, поскольку принимаемых признаков недостаточно для установления точных родственных связей:
-от лабиринтодонтов или "промикрозавров", в связи с наличием у ихтиозавров радиальной складчастости дентина на зубах, а также у отдельных представителей - бороздок на рыле, сохранением спирального клапана кишечника, сохранением заднетеменных костей;
-от капториноморф или офиакодонтных пеликозавров [Romer, 1948, 1956; Watson, 1957], на что указывают неразвитые парокципитальные отростки, направленные горизонтально к чешуйчатыи костям, а также отсутствие эктоптеригоидов;
-от примитивных диапсид или даже архозавроморф, что основывается на обнаружении в среднем триасе Китая причудливых водных рептилий Nanchangosaurus и Hupehsuchus, иногда выделяемых по соседству с хористодермами в отряд примитивных диапсид.